Regionale Differenzierung der Primärproduktion in der Nordsee:
Untersuchungen mit einem drei-dimensionalen Modell

Andreas Moll
Institut für Meereskunde
Hamburg
1995

Abstract
Zusammenfassung

1. Einleitung
2. Stand der Ökosystemmodellierung in der Nordsee
2.1 Wechselwirkungen und Interaktionsdiagramme
2.2 Stand der Modellierung
2.3 Konzept für ein 3D Primärproduktionsmodell 3. Charakterisierung der Phytoplankton-Phosphat-Dynamik
3.1 Dynamik der Phytoplanktonentwicklung
3.2 Charakteristika für Phytoplankton und Phosphat
3.2.1 Jahresgänge für geschichtete Nordseegebiete
3.2.2 Jahresgänge für die Küstengebiete
3.3 Physikalische Einflußfaktoren
3.3.1 Strömungen
3.3.2 Schichtungsverhältnisse
3.3.3 Solarstrahlung 4. Das Phytoplankton-Phosphat-Modell
4.1 Übersicht
4.2 Zustandsvariable, Prozesse und Modellparameter
4.3 Das Gleichungssystem
4.4 Das numerische Lösungsverfahren
4.5 Initialisierungs- und Randwerte
4.6 Flußeinträge
4.7 Hydro-thermodynamische Antriebe
4.8 Solarstrahlung an der Meeresoberfläche
4.9 Vorgabe der herbivoren Zooplanktonbiomasse zur trophischen Abgrenzung des
Modellsystems 5. Darstellung der simulierten Phytoplankton-Phosphat-Dynamik
5.1 Phytoplanktonverteilung
5.2 Phosphatverteilung
5.3 Die Nettoprimärproduktion
5.4 Physikalische Transportprozesse
5.5 Pelagische und benthische Remineralisation
5.6 Absinken von Detritus aus der Wassersäule
5.7 Grazing durch Copepoden
5.8 Bilanzierung der Phosphorumsätze und Transporte
5.9 Regionale Differenzierung der dynamischen Struktur 6. Diskussion der Ergebnisse
6.1 Vergleich der Phytoplanktonjahresgänge
6.2 Vergleich der Phosphatjahresgänge
6.3 Diskussion der Primärproduktionsabschätzung
6.4 Bedeutung der horizontalen Advektion
6.5 Beschreibung der dynamischen Struktur
6.6 Modellkritik 7. Zusammenfassung 8. Literatur



Abstract

A biological one-dimensional water column model for the simulation of the annual cycles of the phytoplankton dynamics and a physical transport model are coupled into a three-dimensional primary production model to estimate the annual primary production of the North Sea and its regional differences. The simulations are driven with actual forcing: Taking into account monthly river loads from 14 rivers, daily velocities and diffusivities from a baroclinic North Sea model, and solar radiation calculated every 30 minutes. The high variability of the forcing generates a considerable variability in the physical and biological dynamics. The simulated annual cycles of chlorophyll, phosphate and daily net primary production are validated with available data from different years in the sense that the simulated single year can be compared to the measured variability. Such comparisons show that the simulation reproduces the general features of annual phytoplankton cycles in terms of chlorophyll and the triggering nutrient phosphate. This establishes confidence in the calculated annual primary production of the North Sea area. The simulation of 1986 yields an integrated annual water column net production ranging between 92 and 345 gram carbon per square meter and year for the different regions. The annual production agrees quite well with the general quantitative knowledge of the total yearly production, except for the British coast where the production is overestimated due to lacking inorganic suspended matter attenuation.

Moll, Andreas (1995) Regional distribution of primary production in the North Sea - simulated by a three-dimensional model (In German), Berichte aus dem Zentrum für Meeres- und Klimaforschung, Reihe B: Ozeanographie, Nr. 19, 151 pp. Address: Institut für Meereskunde, Universität Hamburg, Troplowitzstr. 7, 22529 Hamburg, Germany. For a reprint send an email request and click here.

Zusammenfassung

Ziel dieser Arbeit war es, ein drei-dimensionales Primärproduktionsmodell für die Nordsee vorzustellen und mit Hilfe des Modells die jährliche Primärproduktion regional zu quantifizieren.
Dazu wurden ein Primärproduktionsmodell (Radach und Moll 1993) und ein horizontales Transportmodell (Pohlmann 1991) zu einem drei-dimensionalen Primärproduktionsmodell gekoppelt. Im Modell wird die Phytoplanktonproduktion durch das Lichtangebot, den steuernden Nährstoff Phosphat und den vorgegebenen Zooplanktonfraß begrenzt. Für die Simulation wurden aktuelle Antriebe des Jahres 1986 verwendet, um den Einfluß von kurzzeitigen physikalischen Effekten bei der Primärproduktion zu erfassen.
Die Validation des Modells erfolgte durch einen Vergleich der simulierten Jahresgänge für Chlorophyll, Phosphat und tägliche Nettoprimärproduktion mit aggregierten Meßdaten für die 15 ERSEM-Boxen in der Nordsee. Die simulierten Jahresgänge der geschichteten nördlichen und zentralen Nordsee stimmen gut mit den gemessenen Monatsmedianen überein. Die Jahresgänge in den Küstengebieten weichen teilweise von den Messungen ab. Besonders in den Küstenboxen mit geringen Wassertiefen tritt die Phytoplanktonblüte zu früh auf. Dies ist wohl auf zu geringe Lichtattenuation zurückzuführen, da bisher terrigener Schwebstoff im Modell nicht berücksichtigt wird. Die Phosphatjahresgänge in den kontinentalen Küstenboxen erreichen nicht das gemessene Sommerminimum, da die Phosphatremineralisation am Boden sehr einfach parametrisiert ist und so eine zu starke Quelle darstellt. Dadurch werden die Sommerkonzentrationen speziell vor der niederländischen Küste überschätzt.
Insgesamt zeigen die zusammengetragenen Datensätze, daß das Modell die regionalen Strukturen der Phytoplanktondynamik in er Nordsee gut abbildet. Es konnte beispielsweise die räumliche und zeitliche Variabilität aufgelöst werden, die besonders in den geschichteten Teilen der Nordsee die Phytoplanktodynamik bestimmt.
Die regionale Verteilung von Phytoplankton zeigt, daß im Frühjahr die Phase der Phytoplanktonblüte von Südosten nach Nordosten in die Nordsee hineinwandert. Die Migration der Blüte erfolgt entlang des Tiefengradienten. Ausnahmen bilden die Gebiete im Bereich der Doggerbank und der Norwegischen Rinne, in denen die Blüte bereits zu Beginn des Frühjahres einsetzt. Vor der norwegischen Küste kommt es beispielsweise zu einer intensiven Phytoplanktonblüte im März aufgrund einer halinen Schichtung.
Im Modell bestimmt die Verfügbarkeit von Phosphat neben dem Lichtangebot die regionale Phytoplanktondynamik. Die Phosphatzufuhr wird im tiefen Wasser durch die Schichtungsverhältnisse kontrolliert. Nach dem Einsatz der Blüte wandert die Phase der stärksten Phosphatzehrung von Nordosten vor der norwegischen Küste (im April) westlich in die zentrale Nordsee (im Mai) und erreicht im Juni die schottische Küste.
Die Dynamik in den flachen, durchmischten Küstengebieten ist anders. In diesen Gebieten wird Phosphat durch die Remineralisation am Boden und die Flußeinträge permanent in die Wassersäule eingetragen. Die horizontale Advektion und Diffusion sorgen für eine Verteilung der Nährstoffe und damit eine seewärts ausgedehnte Zone verstärkter Produktion.
Die vom Modell berechnete regionale Verteilung der Primärproduktion wurde großflächig in den ERSEM-Boxen zusammengefaßt. Dies stellt derzeit die bestmögliche regionale Differenzierung zum Vergleich mit gemessenen Primärproduktionsdaten dar (Van Beusekom und Diel-Christiansen, 1994).
Die vom Modell berechneten Jahresproduktionen von 98, 106 und 119 gC m-2 y-1 für die geschichtete nördliche (Boxen 1 und 2) und zentrale Nordsee (Box 4) liegen unter den gemessenen 125 gC m-2 y-1 in den Boxen 1 und 2, aber über der Abschätzung von 100 gC m-2 y-1 für Box 4. In den Boxen der schottischen (Box 6) und englischen Küste (Box 7) werden die Jahresproduktionen um den Faktor zwei vom Modell überschätzt. Mit dem Übergang zur südlichen Nordsee zeigt sich, daß das Modell die ansteigenden Produktionsraten von der Doggerbank zum Rheindelta und der Deutschen Bucht reproduzieren kann. Im Gebiet der Doggerbank (Box 5) wurden 161 gC m-2 y-1 simuliert und zwischen 119 und 147 gC m-2 y-1 gemessen. Vor der holländischen Küste (Box 8) erreicht die simulierte Produktion Werte von 231 gC m-2 y-1 bei 199 bis 221 gemessenen gC m-2 y-1 . Die größte Jahresproduktion in der Nordsee wird in der Deutschen Bucht (Box 9) mit 233 gC m-2 y-1 vom Modell errechnet. Dies ist sehr nahe an den Messwerten von 240 bis 261 gC m-2 y-1 .
Im Gegensatz zu Wassersäulenmodellen konnte mit dem drei-dimensionalen Primärproduktionsmodell der Einfluß der horizontalen Transporte auf die Phytoplanktondynamik ermittelt werden. Dies wurde durch eine Szenarienrechnung der lokalen Dynamik (begrenzt auf eine Wassersäule ohne Austausch mit der Umgebung) erreicht, die mit der drei-dimensionalen Dynamik verglichen wurde. Dabei hat sich gezeigt, daß die horizontalen Transporte eine Verlagerung der Produktionszonen von den Küstengebieten mit Flußeinträgen in den gesamten kontinentalen Küstenstreifen bewirken. Die Wirkung der nichtlinearen Transportterme zeigte sich am deutlichsten in einem Vergleich der berechneten Nettoprimärproduktion.
Die Berücksichtigung der Transportterme führte zu einer Steigerung der jährlichen Nettoprimärproduktion in allen Teilen der Nordsee. Nur der zentrale Teil der nördlichen Nordsee, in dem 1976 das FLEX Experiment stattfand, wurde in en Produktionswerten nur wenig verändert. Dies erklärt, warum Untersuchungen mit Wassersäulenmodellen dort so erfolgreich sind.
Mit dieser Arbeit liegt eines der einfachsten denkbaren Modelle zur Untersuchung der Phytoplanktondynamik und des Phosphattransportes in der Nordsee vor. Es verwendet einen sehr vereinfachten Phosphorkreislauf, berücksichtigt lediglich zwei Zustandsvariable im Pelagial und hat die denkbar einfachste Parametrisierung für die pelagische und benthische Remineralisation, sowie für den trophischen Abschluß durch das Zooplankton. Das Modell überzeugt durch die Ergebnisse trotz seiner Einfachheit.

Moll, Andreas (1995) Regional distribution of primary production in the North Sea - simulated by a three-dimensional model (In German), Berichte aus dem Zentrum für Meeres- und Klimaforschung, Reihe B: Ozeanographie, Nr. 19, 151 pp. Address: Institut für Meereskunde, Universität Hamburg, Troplowitzstr. 7, 22529 Hamburg, Germany.

1. Einleitung

Die Schelfgebiete und besonders die Küstenzonen sind Regionen mit hoher biologischer Aktivität und Diversität, die vom Menschen intensiv genutzt werden. Im Mittel sind Schelfgebiete zwei bis fünf mal produktiver als der offene Ozean (Berger et al. 1989). Diese hohen Produktionsraten führen zu einer vielfältigen Fauna und Flora. Weltweit werden etwa 90% der Fische und Krustentiere in den Schelfgebieten gefangen (Berger et al. 1989).

Die Nutzung und nicht zuletzt die anthropogene Gefährdung dieser Ökosysteme haben dazu geführt, daß die Schelfmeere zu Hauptuntersuchungsgebieten der angewandten marinen Umweltforschung geworden sind. Im Blickfeld der nordeuropäischen Öffentlichkeit steht der anthropogene Streß auf das Nordsee-Ökosystem (Postma und Zijlstra 1988; Salomons et al. 1988; Walsh 1988; Buchwald 1990; Lancelot et al. 1990; Lozan et al. 1990; Mantoura et al. 1991; Thiel 1991; Charnock et al. 1994; Sündermann 1994).

Während das Wissen über die räumliche und zeitliche Verteilung von Nährstoffen in der Nordsee sehr viel besser geworden ist (Brockmann et al. 1990), ist das Wissen bezüglich der räumlichen Verteilung der Primärproduktion in der Nordsee immer noch lückenhaft (Reid et al. 1990). Mit den vorhandenen Meßmethoden und Meßkapazitäten wird es auch in absehbarer Zeit nicht möglich sein, die Parameter zur Photosyntheseleistung von Primärproduzenten, wie sie z.B. von Rick (1990) im Mai/Juni 1986 auf einem sternförmigen Schnitt durch die Nordsee gemessen wurden, in ausreichender räumlichen Auflösung und im Jahresverlauf für alle Nordseeregionen gleichzeitig zu bestimmen.

Ziel dieser Arbeit ist es, ein drei-dimensionales Primärproduktionsmodell für die Nordsee vorzustellen und mit dem Modell die jährliche Primärproduktion zu quantifizieren.

Drei Gründe sprechen dafür, sich mit der Produktivität der Nordsee zu beschäftigen: Erstens, der biologische Grundprozeß der Primärproduktion, den die autotrophen Pflanzen leisten, bildet den Anfang des Nahrungsnetzes im Ökosystem (Friedrich 1965). Zweitens, anthropogene Nährstoffeinträge sorgen zumindest in Küstennähe für eine Eutrophierung (Radach et al. 1990). Dies hat bereits die regionale Phytoplanktonentwicklung verändert und wird letztendlich nicht nur das Planktonsystem, sondern das ganze Ökosystem verändern. Drittens, wenn man an einer Vorhersage interessiert ist, dann wird man in der Wissenschaft zuerst mit Fragen konfrontiert, die man nur mit einem verbesserten Verständnis der Systemzusammenhänge beantworten kann. Die Modellierung leistet hierbei einen wesentlichen Beitrag: theoretische Vorstellungen können überprüft werden.

Untersuchungen der Primärproduktion haben die Aufgabe, den photosynthetisch fixierten Kohlenstoff pro m3 oder m2 für das ganze Jahr oder einzelne Jahreszeiten zu bestimmen (Cushing et al. 1958). Die 14C-Methode von Steemann Nielsen (1963) ist die am häufigsten verwendete Meßmethode der letzten 40 Jahre (Holligan 1989).

Schwierigkeiten erwachsen bei der Interpretation der gemessenen 14C-Produktionsraten durch die gleichzeitige Beteiligung der beiden physiologischen Prozesse Photosynthese und Respiration (Williams 1993a). Die Bruttoprimärproduktion ist die gedachte mögliche Photosyntheseleistung ohne Verluste durch Respiration. Die Nettoprimärproduktion berücksichtigt die Verluste aus der Algenrespiration, und der Begriff der Nettoproduktion berücksichtigt neben der Algenrespiration noch die Verluste aus der heterotrophen Respiration. Bei 14C-Messungen der Primärproduktion sind immer Respirationsverluste beteiligt, die für einen Vergleich von Meßwerten zu Simulationswerten bekannt sein müssen.

Platt und Saythyendranath (1993) schlugen vor, die tägliche Nettoprimärproduktion unter einem Quadratmeter Oberfläche aus Kurzzeitinkubationsmessungen zu bestimmen und diese Tagesmeßwerte als Ausgangsbasis zu benutzen, um einerseits die Tageswerte selber mit Simulationsdaten in der Einheit gC m-2 d-1 zu vergleichen und andererseits, um über längere Zeiträume des Jahres kumulieren zu können.

In der Literatur waren bisher Abschätzungen der Jahresproduktion eines Nordseegebietes aus gemessenen Primärproduktionsraten selten. Wegen der großen ökologischen Bedeutung hat Holligan (1989) Produktionsdaten für den europäischen Schelf zusammengestellt. Dazu war es vorteilhaft, die wenigen Daten für hydrographisch unterschiedliche Regionen der Nordsee zu gliedern: nämlich für Gebiete mit geschichteten und ungeschichteten Wassermassen.

Die meisten Messungen wurden im durchmischten Wasser der Küstengebiete durchgeführt. Joiris et al. (1982) geben für die belgische Küste 320 gC m-2 a-1 an und Fransz und Gieskes (1984) geben für die flache südliche Nordsee zwischen 200 und 250 gC m-2 a-1 an. Die erste Abschätzung der Nettoprimärproduktion in der geschichteten nördlichen Nordsee stammt mit 54 bis 127 gC m-2 a-1 von Steele (1956). Holligan (1989) hält in diesen Gebieten 100 gC m-2 a-1 für einen realistischen Wert. Für die zentrale Nordsee haben Radach und Moll (1993) mit einem Wassersäulenmodell Werte zwischen 61 und 71 gC m-2 a-1 berechnet.

Eine derzeit bestmögliche regionale Differenzierung der vorliegenden Nettoprimärproduktionsdaten erhält man, wenn die Messungen auf der Basis von großflächigen Boxen regional zusammengefaßt werden. Abbildung 1-1 zeigt die Topographie der Nordsee, das Modellgebiet und eine grobe Boxeinteilung, die in Abschnitt 3.1 näher beschrieben wird.

Eine sehr viel feinere regionale Differenzierung der Primärproduktion soll mit einem drei-dimensionalen Modell für das Gebiet der Nordsee erarbeitet und die Ergebnisse anhand der auf gröberen Boxen aggregierten Daten validiert werden.

Abb. 1-1: Bathymetrie der Nordsee mit Modellgebiet, der Boxeinteilung für eine regionale Unterteilung und wichtigen Meßstationen.

Zur Abschätzung der Nettoprimärproduktion werden ein eindimensionales Wassersäulenmodell für die Primärproduktion (Radach und Moll 1993) und ein horizontales Transportmodell (Pohlmann 1991) zu einem drei-dimensionalen Primärproduktionsmodell gekoppelt. Solch ein Vorgehen hat sich bei Aksnes et al. (1995) zur Untersuchung der toxischen Blüten im Skagerrak und bei Skogen et al. (1995) zur Quantifizierung der Primärproduktion bewährt.

Im Modell wird die Primärproduktion des Phytoplanktons durch das Lichtangebot und den steuernden Nährstoff Phosphat begrenzt. Für die Simulation werden aktuelle Antriebe des Jahres 1986 mittleren Antrieben vorgezogen, um den Einfluß von kurzzeitigen physikalischen Effekten bei der Primärproduktion zu erfassen. Besonders interessant ist es, die Beiträge des advektiven und diffusiven horizontalen Transports zu bestimmen, dessen Einfluß auf die Produktionsbilanz der Nordsee bisher noch weitgehend unbekannt ist.

Die Validation des Modells erfolgt durch einen Vergleich der simulierten Jahresgänge mit aggregierten Meßdaten für Boxen der Nordsee (Abb. 1-1). Die Validationsdaten (Radach et al. 1995) stammen aus der ECOMOD-Datenbank der Arbeitsgruppe "Mathematische Modellierung mariner Ökosysteme" des Instituts für Meereskunde (Lenhart et al. 1993).

In den letzten Jahren sind zwei sehr bedeutende Datensätze zur Primärproduktion erstellt worden. Erstens, die "ZISCH"-Daten der Großaufnahmen vom Sommer 1986 und Winter 1987 (Moll und Radach 1990a, 1990b), die bezüglich der Nettoprimärproduktion eine besondere Bedeutung haben, weil zu zwei verschiedenen Jahreszeiten jeweils die gesamte Nordsee erfaßt wurde (Rick 1990). Zweitens, die Meßdaten vom "NERC North Sea Project" (Charnok et al. 1994). Diese beschränken sich zwar auf die südliche Nordsee, liefern aber dafür Abschätzungen der jährlichen Nettoprimärproduktion (Joint und Pomeroy, 1993).

Der Schwerpunkt dieser Arbeit liegt darin, das Primärproduktionsmodell zu validieren, die Nettoprimärproduktion in ihrer regionalen Gliederung für die Nordsee zu quantifizieren und die Kapazität des Modells zu zeigen. Es ist der erste Schritt auf dem Weg hin zu einem drei-dimensionalen Ökosystemmodell der Nordsee.



2. Stand der Ökosystemmodellierung in der Nordsee

Ökologische Modellierung erfolgt heute in allen Staaten rund um die Nordsee, wobei hauptsächlich lokale Interessen im Vordergrund stehen, denn das Problem der Eutrophierung und Verschmutzung trifft alle Küstenstaaten. Aus diesem Grund wurde auf der Nordseeschutzkonferenz von 1987 entschieden, daß die Nährstoffeinträge in die Nordsee im Zeitraum 1985 bis 1995 um 50 % reduziert werden sollen. Konsequenterweise wurden und werden deshalb die möglichen Auswirkungen einer solchen Reduktion mit Hilfe von Ökosystemmodellen untersucht.

In den folgenden Abschnitten wird der Stand der Ökosystemmodellierung beschrieben und ein Konzept für das drei-dimensionale Primärproduktionsmodell abgeleitet.

2.1 Wechselwirkungen und Interaktionsdiagramme

Die Funktionsweise des Ökosystems wird oft durch biologisch-chemische Kreislaufmodelle beschrieben. Fransz et al. (1991b) haben ein idealisiertes Interaktionsdiagramm für das marine Phytoplanktonsystem auf dem Schelf angegeben.

Abbildung 2-1 zeigt einen geschlossenen Kohlenstoffkreislauf mit den Zustandsvariablen Nährstoff, Phytoplankton, Zooplankton, Detritus und Bakterien. Diese Funktionseinheiten sind Summenparameter und so dominant in ihrer funktionellen Wirkung, daß mit ihrer Hilfe das Systemverhalten beschrieben werden kann. Andere mögliche Variablen wurden weggelassen, weil sie weniger Einfluß haben. Die Zustandsvariablen sind verbunden durch Prozesse wie Produktion, Remineralisation und Fraß, die den Stoff- und Energietransfer zwischen den Kompartimenten bewerkstelligen.

Abbildung 2-1 basiert auf der traditionellen, einfachen Nahrungskette aus drei Stufen. Wie viele andere Diagramme geht dies zurück auf die erste quantitative Beschreibung des nordatlantischen Planktonsystems von Riley et al. (1949).

Abb. 2-1: Idealisiertes Wechelwirkungsdiagramm für den marinen Phytoplanktonkreislauf nach Fransz et al.(1991).

Im Wechselwirkungsdiagramm von Fransz et al. (1991) sind die Prozesse für die Produktion und Remineralisation symmetrisch behandelt. Bei der Produktion ist eine aktive Phytoplanktongruppe mit einer passiven anorganischen Nährstoffkomponente auf der einen Seite und einer organischen Stoffkomponente (Zooplankton) auf der anderen Seite verbunden. Die verbindenden Prozesse sind Primärproduktion, Phytoplanktonexkretion, Phytoplanktonmortalität, Algenfraß, Absinken, Advektion und Diffusion.

Ähnlich ist es für die Remineralisation mit einer aktiven Bakterienkomponente, die mit einer passiven organischen Komponente (Detritus) und einer passiven anorganischen Nährstoffkomponente gekoppelt ist. Die Stofftransporte erfolgen durch die Prozesse Nährstoffaufnahme, pelagische und benthische Remineralisation, Bakterienmortalität, Detritusfraß, Advektion und Diffusion.

Die Darstellung von Fransz et al. (1991) in Abbildung 2-1 stellt die unteren trophischen Stufen und die Remineralisation am Boden in den Vordergrund. Zooplankton wird als Forcingvariable betrachtet.

2.2 Stand der Modellierung

Der Stand der Ökosystemmodellierung für die Nordsee wurde von Fransz et al. (1991b) dokumentiert. Dieser Überblick mit Tabellen zu den existierenden Modellen dient als Ausgangspunkt und wird hier um räumlich aufgelöste, drei-dimensionale Planktonmodelle in der Nordsee und anderen Schelfmeerregionen erweitert. Der Schwerpunkt liegt auf den Modellen, die die Wechselwirkung zwischen der physikalischen Dynamik und den unteren trophischen Stufen (Primärproduktion und die limitierenden Faktoren) behandeln.

Die etwa 50 in der Literatur gefundenen Modelle wurden entsprechend der räumlichen Auflösung in vier Gruppen eingeteilt: Box-Modelle, ein-dimensionale (1D), zwei-dimensionale (2D) und drei-dimensionale (3D) Modelle. Alle in den Tabellen 2-1 bis 2-4 berücksichtigten Modelle betrachten mindestens die zeitliche Entwicklung von Phytoplankton durch eine prognostische Gleichung. Abbildung 2-2 illustriert die unterschiedlichen Gebiete, die bei der Ökosystemmodellierung der Nordsee bisher Berücksichtigung gefunden haben.

Abb. 2-2: Visualisierung der räumlichen Zuordnung von (a) Box-Modellen, (b) 1D-Modellen und 2D-Modellen für das Nordseegebiet.

Die von den Autoren genannte Auswahl eines Box-, 1D-, 2D- oder 3D-Modells wurde in aller Regel durch die regionalen Unterschiede in den abiotischen Bedingungen bestimmt. Besonders in den flachen Küstengebieten der Nordsee, wo die Wassermassen gut durchmischt sind, wurden Box-Modelle für die vielfältigen biologisch-chemischen Wechselwirkungen im Wasser und mit dem Sediment entwickelt (Lancelot et al. 1991). Im tieferen Wasser der Nordsee steht die vertikale Strukturierung im Vordergrund. Die Schichtungsverhältnisse steuern die Primärproduktion und damit die Ausgangsbiomasse in der klassischen Nahrungskette für Herbivore und Carnivore (Radach et al. 1993). Wenn dagegen der horizontale Transport für bestimmend gehalten wurde, handelt es sich um zwei-dimensionale, vertikal-integrierte Modelle, wie z. B. das von Horwood (1982). Drei-dimensionale Modelle schließlich berücksichtigen die vollständige physikalische Dynamik im Wasserkörper (z.B. Aksnes et al. 1995).

(a) Box-Modelle

Modelle dieser Kategorie behandeln die unteren trophischen Stufen mit den Wechselwirkungen durch Primärproduktion und Remineralisation. Der organische Stoffzyklus wird mindestens durch die Simulation von Phytoplankton realisiert. Die Tiere, die höheren trophischen Stufen, wirken durch Fraß und Nährstoffausscheidungen jedoch auch auf die unteren Stufen und die Nährstoffbestände selbst zurück. Weil die Zooplankter und Fische mehrere Größenstadien durchlaufen, werden die Tiergruppen in manchen Modellen in Entwicklungsstufen unterteilt, so daß eine enorme Anzahl an Zustandsvariablen entsteht. Die Box-Modelle können durch vielfältige Rückkopplungsschleifen auch die Stabilität eines Systems gegen äußere Einwirkungen beschreiben.

Einige Modelle der Tabelle 2-1 betrachten räumlich sehr eng begrenzte Gebiete, die Mehrzahl konzentriert sich auf den kontinentalen Küstenstreifen. Durch das "European Regional Seas Ecosystem Model (ERSEM)" (Baretta et al. 1995) wird schließlich die ganze Nordsee mit 15 Boxen in einer bisher nicht dagewesenen Vollständigkeit von 22 pelagischen und 16 benthischen Zustandsvariablen simuliert.

Tab. 2-1: Tabelle mit Boxmodellen für die Nordsee (Fransz et al. 1991, erweitert). Die räumliche Ausdehnung ist in Abbildung 2-2 anhand der jeweiligen Nummer skizziert.

(b) 1D-Modelle

Die 1D-Modellierung (oder Wassersäulenmodellierung) begann in der nördlichen Nordsee mit der Arbeit im Fladengrund von Steele (1958), die durch Riley et al. (1949) inspiriert wurde. Anfangs wurde die Wassersäule in Deck- und Bodenschicht eingeteilt und als Nährstoff immer Phosphat zur Steuerung der Limitation verwendet. Simuliert wurde die klassische Nahrungskette von Nährstoff, Phytoplankton und Zooplankton, wobei das Zooplankton in Kohorten unterteilt wurde.

Wassersäulenmodelle (z.b. Aksnes und Lee, 1990) sind die Ausgangsbasis für drei-dimensionale Schelfmeermodelle (z.B. Aksnes et al. 1995). Weil in dieser Arbeit das Primärproduktionsmodell von Radach und Moll (1993) verwendet wird, wird ein kleiner Abriß der Anwendungen dieses Modells gegeben.

Für den Fladengrund (FLEX'76) wurde ein Modell von Radach (1983) entwickelt, das weniger die trophischen Stufen im Blick hatte, als vielmehr die physikalischen Einflußfaktoren wie schon die vorausgegangene Arbeit von Radach und Maier-Reimer (1975). Das Fladengrund Experiment erlaubte die Validation anhand von Meßdaten (Radach 1980), und der Zooplanktonfraß konnte beispielsweise mit Hilfe der Daten modelliert werden (Radach et al. 1984). Aufgrund der bei FLEX'76 vorhandenen Daten können an dieser Stelle der Nordsee, die sommerlich geschichtet ist, Simulationsmodelle auch heute noch weiter entwickelt und überprüft werden (Kühn 1994, Henderson und Steele 1994).

Tab. 2-2: Tabelle mit Modellen für die Wassersäule in der Nordsee oder angrenzenden Gebieten (Fransz et al. 1991, erweitert). Die Lage ist in Abbildung 2-2 anhand des jeweiligen Kleinbuchstabens gekennzeichnet.

Das Modell von Radach (1983) wurde mehrfach weiterentwickelt, bis schließlich die Primärproduktion und der jährliche Verlauf der Phytoplanktoncharakteristika in der zentralen Nordsee simuliert werden konnten (Radach und Moll, 1993). Eine wichtige Station auf dem Weg dahin war ein jahreszyklisches Modell für Phytoplankton (Moll 1989), das, um zu geschlossenen Jahreszyklen zu kommen, neben Phosphat und herbivorem Zooplankton auch Detritus am Boden berücksichtigt. Dies erfolgte bei Wetterschiff Famita, weil dort ausreichend Daten zum Antrieb des Modells vorlagen, um verschiedene aktuelle Jahre (Radach und Moll, 1990) zu simulieren oder aber in der zentralen Nordsee, um Messungen von ZISCH zu verwenden (Moll und Radach 1994).

(c) 2D-Modelle

Bei den 2D-Modellen der Nordsee stehen die horizontalen Transporte in der ungeschichteten südlichen Nordsee im Vordergrund. Anfangs lag das Hauptinteresse auf den räumlichen Strukturen, die als Patchiness bekannt sind (Dubois und Adams, 1976). Die räumliche und zeitliche Variabilität mit einem komplexen Planktonmodell wurde kürzlich von Van den Berg et al. (1995) untersucht. Vier Nährstoffe, sechs Phytoplanktongruppen, Zooplankton und Detritus wurde dabei im Jahresverlauf simuliert.

Tab. 2-3: Tabelle mit 2D- Modellen für die Nordsee (Fransz et al. 1991, erweitert). Die räumliche Ausdehnung ist in Abbildung 2-2 anhand des jeweiligen Großbuchstabens skizziert.

Dieses Modell ist die konsequente Weiterentwicklung von vorherigen 2D- oder Box-Modelluntersuchungen. Horwood (1982) betrachtete nur Sommerverhältnisse. Mittlere Verhältnisse wurden von Fransz und Verhagen (1985) und Mommaerts et al. (1987) untersucht. Ausgewählte Windszenarien standen bei Glas und Nauta (1989) im Zentrum. Van den Berg et al. (1995) untersuchten den Einfluß von täglich variablen Transporten auf die Planktondynamik in der südlichen Nordsee. Das Phytoplanktonmodell berücksichtigt Größenklassen und Artensukzessionen (Reid et al. 1990).

(d) 3D-Modelle

Die Modelle dieser Klasse benötigen drei-dimensionale Strömungsfelder und deren zeitliche Entwicklung. Für die Nordsee, aber auch einige andere Schelfmeergebiete, liegen diese Daten aus Zirkulationsmodellen vor.

Auf der Grundlage der Strömungsdaten wurden z. B. für den Golf von Mexico jahreszyklische Untersuchungen zum Stickstofftransport und zur Eutrophierung durchgeführt (Walsh et al. 1989), oder für die Mid-Atlantic Bight die Frühjahrsblüte untersucht (Walsh et al. 1988). In beiden Modellen wurden die Transportgleichungen für Nitrat und Chlorophyll mit der einfachsten Wechselwirkung einer Nährstoffaufnahme allein gerechnet.

Hofmann (1988) entwickelte ein trophisch erweitertes 2D- Modell für eine Schicht in 37 m Tiefe und parametrisierte die vertikalen Ein- und Austräge zu einem quasi drei-dimensionalen Modell. Stickstoff wird zur Steuerung benutzt, zwei Phytoplanktongruppen, Detritus und fünf Copepodenstadien werden für den US-amerikanischen Schelf betrachtet. Zur horizontalen Transportmodellierung wurden optimal interpolierte Strömungsmessungen benutzt, um die Frühjahrsblüte 1980 zu simulieren. Ishizaka (1990) simulierte mit diesem Modell einige Tage im April, um die Simulationsergebnisse mit Messdaten vom "Coastal Zone Colour Scanner" zu vergleichen.

Das gekoppelte physikalisch-biologische Modell der Bering-Chukchen See von Shuert und Walsh (1993) löst partielle Differentialgleichungen für vier Komponenten des Stickstoffkreislaufes mit Phytoplankton und Zooplankton sowie eine gewöhnliche Differentialgleichung für Detritus am Boden. Auf der Basis einer Simulation für 81 Tage wurden die Nährstoffumsätze und Nährstofftransporte bilanziert.

Für die Nordsee existiert zur Zeit nur ein drei-dimensionales Modell, das "Norwegian Ecological Model System (NORWECOM)". Dieses Modell entstand aufgrund einer Kooperation des Institute of Marine Research (IMR) in Bergen, des Institute of Fishery and Marine Biology (IFM) an der Universität Bergen und des Norwegian Meteorological Institute (DNMI) in Oslo. Das Modellsystem ist bei Skogen (1993) beschrieben. Daraus resultieren bisher zwei interessante Studien.

Aksnes et al. (1995) untersuchten die Nährstoff-Phytoplankton Situation während der Blüte von Chrysochromulina polylepis im Frühsommer 1988. Räumlich wurde zwar die ganze Nordsee simuliert, im Brennpunkt standen aber der Skagerrak und das Kattegat. Auf einem 20x20 km Gitter wurden vier Nährstoffe sowie Phytoplankton als Diatomeen- und Flagellatengruppe simuliert. Die notwendigen dynamischen Parameter zur unterschiedlichen Nährstofflimitation durch Silikat, Phosphat und Nitrat wurden zuvor in Tankexperimenten bestimmt. Dadurch war es möglich, den Blütenverlauf für zwei Monate im Jahr 1988 zu rekonstruieren. Die zweite Studie mit diesem Modell beschäftigt sich mit der Produktivität der Nordsee (Skogen et al. 1995). Die Ergebnisse dieses Modells werden in Abschnitt 6.3 diskutiert.

Bei dem Modell von Dippner (1993) handelt es sich um eine Erweiterung und Lagrange'sche Version des ein-dimensionalen Phytoplanktonmodells von Moll (1989), angewendet auf die nördliche Adria. Zur Simulation jeweils eines Monats im Frühjahr und Herbst konnte benthischer Detritus vernachlässigt werden, aber es wurde notwendig, Zooplankton als prognostische Variable einzuführen.

Tab. 2-4: Tabelle mit 3D-Modellen für die Nordsee und andere Schelfmeere.

2.3 Konzept für ein 3D Primärproduktionsmodell

Die Anzahl der biologisch-chemischen Zustandsvariablen ist bei den Box-Modellen am größten und nimmt kontinuierlich mit steigender räumlicher Auflösung von den 1D-, zu den 3D-Modellen ab. In drei-dimensionalen Ökosystemmodellen wird zur Zeit nur ein reduzierter Satz an Zustandsvariablen berücksichtigt. Die 3D-Modelle basieren vielfach auf vorangegangenen 1D-Untersuchungen und koppeln ein Wassersäulenmodell mit einem Transportmodell, das seine Strömungsdaten aus einem Zirkulationsmodell erhält.

Die Tabelle 2-4 zeigt, daß bisher vorwiegend 3D-Modelle existieren, die Nährstoff und Chlorophyll prognostizieren. Weiterhin zeigt der Stand der Modellierung, daß realistisches physikalisches Forcing durch advektive und diffusive Transporte sowie Licht an der Meeresoberfläche für die Planktonmodellierung entscheidend sind. Vorerst bleibt das komplexe trophische Netz (wie es in Boxmodellen berücksichtigt wird, Tab. 2-1), also mit Größenklassen und Stadien für verschiedene herbivore, omnivore und karnivore Tiergruppen, unberücksichtigt.

Der erste Schritt auf dem Weg zu einem drei-dimensionalen Ökosystemmodell für die Nordsee ist ein Primärproduktionsmodell mit einfacher, aber ausbalancierter Komplexität von Physik und Biologie. Das Primärproduktionsmodell von Radach und Moll (1993), das sich bei der Simulation der Produktion in der zentralen Nordsee bewährt hat, erscheint für diese Kopplung besonders geeignet.

Obwohl das Modell von Radach und Moll (1993) nur den Nährstoff Phosphat berücksichtigt, sprechen fünf Argumente dafür, auch im drei-dimensionalen Modell mit dem Nährstoff Phosphat als dem die Primärproduktion steuernden Nährstoff zu beginnen: (1) Im kontinentalen Küstenstreifen herrscht Phosphor - Limitierung über weite Zeiträume des Jahres vor (Radach et al. 1990). (2) Man findet in der Nordsee räumlich dicht nebeneinander gleichzeitig N-, P- und Si-Limitierung (Owens et al. 1990). (3) Bei steigenden atmosphärischen Stickstoffeinträgen (GESAMP 1989), aber geringen Phosphoreinträgen muß das Ökosystem zumindest für Teile der südlichen Nordsee und die Deutsche Bucht immer stärker P-limitiert werden. (4) Die Phosphor-Quellen sind einfach zu definieren, und die Ortho-Phosphat-Einträge über Flüsse liegen vor (RWS 1992). (5) Zur Validation liegen in der ECOMOD-Datenbank der Arbeitsgruppe "Modellierung mariner Ökosysteme" mehr Phosphor- als Stickstoffmeßwerte vor (27718 Phosphatwerte und 13572 Nitratwerte).

Abbildung 2-3 faßt die wichtigsten Aspekte des Primärproduktionsmodells zusammen, bei dem es sich um ein Phytoplankton-Phosphat-Modell handelt. Die Abbildung skizziert die modellmäßig berücksichtigten Gesichtspunkte bezogen auf äußere Quellen, den Transport, die Umsätze und die Antriebe.

Abb. 2-3: Teilaspekte im drei-dimensionalen Modell für den Phytoplankton-Phosphor-Kreislauf in der Nordsee.

Von den äußeren Quellen werden die Flußeinträge und der Austausch über die Nordseegrenzen berücksichtigt, während atmosphärische Einträge sowie der Austausch mit den Watten vernachlässigt werden. Die atmosphärische Zirkulation treibt die ozeanische Zirkulation auf dem Schelf an. Diese steuert die Phytoplankton- und Phosphattransporte in den unterschiedlichen Nordseegebieten. Bei den Transporten wird der Transport des partikulären Phosphors vom Transport des gelösten Phosphors unterschieden.

Von den Umsatzprozessen im Wasser werden die rein chemischen Reaktionen vernachlässigt und der Schwerpunkt auf die chemisch-biologischen Reaktionen gelegt. Hauptbestandteil sind Prozesse, die den Transfer zwischen Phytoplankton und Phosphat beschreiben. Die Verknüpfung zwischen Pelagial und Benthos erfolgt über die Wechselwirkungen von pelagischem und benthischem Detritus.

Für die Steuerung der Primärproduktion ist die Solarstrahlung als Antrieb notwendig. Der Modellabschluß (eine Abgrenzung) zu höheren trophischen Stufen erfolgt durch die Vorgabe des herbivoren Zooplanktonfraßes.



3. Charakterisierung der Phytoplankton-Phosphat-Dynamik

Die Artenvielfalt des Phytoplanktons in der Nordsee ist sehr groß (Hagmeier und Bauerfeind, 1990). Das Größenspektrum variiert von 0.1 µm bis 0.1 mm. Drebes (1974) illustriert 160 verschiedene Spezies. Reid et al. (1990) teilen die photothrophen Phytoplankter in zwölf Klassen. Jeder Klasse werden eine eigene Morphologie, eine unterschiedliche chemische Zusammensetzung und jeweils unterschiedliche photosynthetische Pigmente zugeordnet (Tardent 1993). Entsprechend diesen unterschiedlichen Eigenschaften kommt es im Jahresverlauf zu Artensukzessionen, die für eine Region typisch sind (Hagmeier und Bauerfeind, 1990).

Betrachtet man die Biomasse im Jahresverlauf, so haben die verschiedenen Phytoplanktonarten zu jedem Zeitpunkt des Jahres unterschiedliche Anteile daran. Radach et al. (1990) haben dies zum Beispiel für die Klassen Diatomeen und Flagellaten anhand der Daten von Helgoland Reede dargestellt.

Unter der Annahme, daß sich das Phytoplankton in Abhängigkeit vom Licht- und Nährstoffangebot in der jeweiligen Artenzusammensetzung selbst reguliert, kann man den Summenparameter 'Phytoplanktonbiomasse' zur Charakterisierung des Jahresganges in einem Primärproduktionsmodell verwenden (Radach und Moll, 1993). Dieses Vorgehen findet sich bei einer Reihe von Phytoplanktonmodellen (z. B. Fasham et al. 1983, Tett et al. 1986, Wolf and Woods 1988, Fasham et al. 1990). Tabelle 2-4 listet weitere drei-dimensionale Modelle auf, die die Algenbiomasse als Summenparameter betrachten.

Die Entwicklung der Biomasse im Jahresverlauf ergibt sich aus typischen Wechselwirkungen zwischen der Solarstrahlung, den Schichtungsverhältnissen und dem Nährstoffangebot, die im folgenden charakterisiert werden sollen.

3.1 Dynamik der Phytoplanktonentwicklung

In der Nordsee erfolgt der größere Teil der Produktion während der Frühjahrsblüte, noch bevor die sommerliche Deckschicht ausgebildet ist. Während des Sommers konzentriert sich die Produktion auf die Sprungschicht und auf Frontalzonen, wo die Dichtesprungschicht die Oberfläche trifft. Zur Herbstblüte kommt es, wenn die Sommersprungschicht durch Wind und Gezeitenvermischung aufgebrochen wird. Zusätzlich sinken die Herbivoren in tieferes Wasser ab, so daß der Freßdruck sinkt und dadurch die Phytoplankter sich im Herbst noch einmal besser reproduzieren können.

Der Planktonjahreszyklus in der zentralen Nordsee wurde von Radach und Moll (1993) in fünf unterschiedliche dynamische Phasen oder Abschnitte im Jahr eingeteilt:

  1. eine exponentielle Wachstumsphase im März/April, in der weder Nährstoffe noch Licht die Produktion begrenzen,
  2. eine Zerfallsphase im April/Mai, die kürzer ist als die Wachstumsphase und durch Nährstoffbegrenzung und Zooplanktonfraß hervorgerufen wird,
  3. die Sommerphase von Mai bis September, die durch intermittierende Blüten gekennzeichnet ist und bei der Lichtinhibition in der oberflächennahen Schicht die Blüte limitiert,
  4. die Herbstblüte im Oktober, die jedoch nur gelegentlich auftritt, wenn die Schichtung aufgebrochen wird und nährstoffreiches Wasser von der Bodenschicht in die Deckschicht eingemischt wird,
  5. und schließlich die Winterphase mit geringer Produktion von November bis Februar, in der Nährstoffe ausreichend vorhanden sind, aber das Licht die Produktion begrenzt.
Diese Phasen in der Planktonentwicklung können anhand von Simulationen besonders gut illustriert werden. Man erhält dadurch einen Eindruck vom Wechselspiel zwischen physikalischem Antrieb und biologischer Produktion. In Abbildung 3-1 wird die Phytoplankton-Phosphat-Dynamik für die zentrale Nordsee dargestellt.

Abb. 3-1: Jahreszyklus der Phytoplanktondynamik in der zentralen Nordsee am Beispiel des Simulationsjahres 1984 (Radach und Moll 1993).

Globalstrahlung (Abb. 3-1a) und Windintensität (Abb. 3-1b) bestimmen die Wärmebilanz an der Wasseroberfläche (Abb. 3-1c). Die Wassertemperatur (Abb. 3-1d,j) und die Mischungsintensitäten (Abb. 3-1e,k) reagieren auf die kurzzeitigen meteorologischen Antriebe und weisen eine erhebliche Variabilität auf. Das Phytoplankton (Abb. 3-1f) konzentriert sich vorwiegend auf die Deckschicht und reagiert sofort auf Lichtänderungen und Nährstoffverhältnisse (Abb. 3-1g). Die Frühjahrsblüte (Abb. 3-1l) setzt ein, wenn die Wassersäule zum erstenmal Schichtung (Abb. 3-1k) zeigt und die Wassertemperaturen (Abb. 3-1j) ansteigen. Parallel zur Phytoplanktonblüte sinken die Phosphatgehalte (Abb. 3-1g,m).

Im Beispieljahr von 1984 bricht die Frühjahrsblüte durch das Zusammenwirken von Phosphatlimitation (Abb. 3-1m) und Zooplanktonfraß (Abb. 3-1i) zusammen. Wenn sich die Sprungschicht (Abb. 3-1d,e) ausgebildet hat, bestimmt die Tiefe der durchmischten Schicht, wieviel Phosphat für die Produktion zur Verfügung steht, und der Gradient zur Bodenschicht bestimmt die Entrainmenteffektivität. Durch einen Sommersturm im Juni werden beispielsweise Nährstoffe in die Deckschicht eingemischt (Abb. 3-1g), und es kommt zu einer kurzen Sommerblüte (Abb. 3-1f). Nach der Frühjahrsblüte sinkt tote organische Substanz zum Boden ab (Abb. 3-1h) und füllt dort den Detrituspool (Abb. 3-1n) auf. Durch Bodenremineralisation wird der Detritusbestand am Boden vermindert, und Phosphat wird in die bodennahe Schicht diffundiert, wo es sich im Sommer ansammelt (Abb. 3-1g).

Dieses für die zentrale Nordsee charakteristische Wechselspiel zwischen physikalischen, chemischen und biologischen Prozessen soll durch die Erweiterung des ein-dimensionalen zu einem drei-dimensionalen Modell regional differenziert in der Nordsee untersucht werden.

Für eine regionale Untersuchung ist es notwendig, daß ausreichend Meßdaten zur Bestimmung unterschiedlicher Jahresgänge und für eine Validation der Modellergebnisse vorliegen. Zu diesem Zweck müssen die Meßdaten räumlich und zeitlich aggregiert werden.

In Abbildung 3-2 wird die verwendete regionale Gliederung für die Nordsee illustriert. Vom ICES (1983) wurde das Nordseegebiet in neun Boxen eingeteilt, die sich an ein 1° mal 0.5° Netz halten. Diese Boxeinteilung wurde entsprechend dem realisierten Modellgitter bereits von Backhaus (1985) mit zehn 'ICES-Boxen' angepaßt, um mit einem hydrodynamischen Modell Austauschzeiten zu ermitteln. Die Lage des Rechengitters machte es zusätzlich notwendig, einige wenige Gitterpunkte in die Boxeinteilung vor der dänischen Küste zu integrieren, damit die Boxen 3, 10 und 13 mit der Küste abschließen.

Abb. 3-2: Einteilung der Nordsee in Regionen (a) nach ICES (1983) in neun Boxen ohne vertikale Unterteilung, (b) nach ERSEM (Baretta et al. 1995) in 15 Boxen mit 10 Oberflächenboxen (0-30 m) und fünf Tiefenboxen.

Im Rahmen des europäischen Projektes "European Regional Seas Ecosystem Model (ERSEM)" wurden diese Boxen von 1 bis 10 durchnumeriert (Baretta et al. 1995). Für die geschichtete nördliche und zentrale Nordsee mit Wassertiefen größer 30 m wurde unter jeder Oberflächenbox (Box 1 bis 5) eine Tiefenbox (Box 11 bis 15) definiert. Weiterhin wurden die Randbereiche außerhalb der eben erwähnten Boxen ebenfalls durch zusätzliche zehn Boxen definiert, die an die inneren ERSEM-Boxen anschließen.

Damit sind insgesamt 15 Boxen im Nordseegebiet und 10 Boxen um die Nordseegrenzen herum definiert, die für eine Datenbereitstellung verwendet wurden. Die Validationsdaten stammen aus der ECOMOD-Datenbank und wurden von Gekeler (pers. Mitteilung, 1995) bereitgestellt (siehe Radach et al. 1995).

Im weiteren Text werden diese Boxen kurz die ERSEM-Boxen genannt. Die Numerierung ist fortlaufend: innerhalb der Nordsee an der Oberfläche die Boxen 1 bis 10 und die Tiefenboxen 11 bis 15, dann die Oberflächenrandboxen 16 bis 21 und die darunter befindlichen Tiefenrandboxen 22 bis 25.

3.2 Charakteristika für Phytoplankton und Phosphat

Die Jahresgänge für Phosphat und Phytoplankton wurden aus 27718 vorhandenen Phosphatmessungen und 86585 Chlorophyllmessungen der ECOMOD-Datenbank gebildet. Die Jahresgänge für Phytoplankton wurden durch Chlorophyllmeßwerte erzeugt, denn Chlorophyll-a Messungen stellen die beste Methode zur quantitativen Biomassebestimmung dar (Reid et al. 1990).

Die folgende statistische Aufarbeitung stammt von Pätsch (pers. Mitteilung, 1995), der Monatswerte für Chlorophyll und vier Nährstoffe für die ERSEM-Boxen abgeleitet hat (Radach und Lenhart 1995).

Die Meßwerte der ECOMOD-Datenbank wurden von Pätsch statistisch bearbeitet, indem für jede Box und für jeden Monat das 17%-, 50%- und 83%-Quantil, der Mittelwert und die Standardabweichung berechnet wurden. Pätsch macht anhand von drei Bedingungen Aussagen zur Qualität der gewonnenen Daten. Die erste Bedingung schreibt vor, daß die Anzahl der Daten nicht kleiner als 15 sein darf. Die zweite Bedingung beschränkt den Abstand zwischen Mittelwert und Median, um unrealistische Verteilungen zu erkennen. Die dritte Bedingung schließlich behandelt das Konfidenzintervall des Mittelwertes. Nur das erste Kriterium wurde berücksichtigt und deshalb nur Monatsmediane verwendet, bei denen mehr als 15 Werte vorlagen.

Die statistisch aufgearbeiteten Meßdaten (Tabellen bei Radach et al. 1995) werden gezeigt, um daraus unterschiedliche charakteristische Jahresgänge in der Nordsee abzuleiten.

3.2.1 Jahresgänge für geschichtete Nordseegebiete

In Abbildung 3-3 sind die Chlorophyll- und Phosphatjahresgänge für fünf ERSEM-Boxen der geschichteten nördlichen und zentralen Nordsee abgebildet. Dargestellt sind Monatsmediane mit den Balken der zugehörigen 17%- und 83%-Quantilwerte.

In der nördlichen Nordsee (Box 1) zeigt der Jahresgang von Chlorophyll nur eine Frühjahrsblüte, die im April ausbricht und ihr Maximum im Mai erreicht. Entsprechend nimmt die Phosphatkonzentration in diesen beiden Monaten rapide ab. Im tiefen Teil der Nordsee ist die Temperatursprungschicht besonders stark, so daß der Austausch zwischen Deckschicht und Unterschicht unterbunden ist. Die Phosphatkonzentrationen bleiben in den Sommermonaten auf niedrigem Niveau.

In Box 2 wird das Blütenmaximum bereits im April angenommen und es kommt im September zu einer Herbstblüte. Die Phosphatauszehrung im Frühjahr ist nicht so intensiv wie in Box 1. Im Herbst, wenn die Schichtung durch Windvermischung aufgebrochen wird, gelangt Phosphat in die Deckschicht. Die Konzentrationen sind im Sommer doppelt so hoch wie in Box 1.

Abb. 3-3: Jahresgänge für Chlorophyll-a und Phosphat in den geschichteten ERSEM-Boxen 1 bis 5 (siehe Abb. 3-2) in mg Chl-a m-3 und mmol PO4-P m-3.

Im Bereich der Norwegischen Rinne (Box 3) setzt die Frühjahrsblüte besonders früh - schon im März - ein. Dadurch kommt es zu einer Phosphatzehrung ab März. Ab August sind die Phosphatkonzentrationen besonders niedrig. Eine Entsprechung zu den Chlorophyllkonzentrationen kann aufgrund mangelnder Daten nicht gezogen werden.

In der zentralen Nordsee mit den Boxen 4 und 5 sind die Chlorophyllkonzentrationen im Frühjahr deutlich geringer als in den Boxen 1 bis 3. In Box 5 bleiben allerdings die Konzentrationen nach der Frühjahrsblüte auch im Sommer auf erhöhtem Niveau. Blüten können bis in den November hin existieren. Die Phosphatzehrung, die sich in beiden Boxen bereits ab Februar zeigt, dauert z.B. in Box 4 bis Oktober und entspricht damit dem ausgedehnten Blütenverlauf in diesen Boxen.

Mit dem Übergang von der nördlichen zur zentralen Nordsee wechselt die Form des Chlorophylljahresganges. In den nördlichen Boxen 1 und 3 erkennt man nur ein ausgeprägtes Maximum im Frühjahr. In Box 2 zeigt sich neben dem starken Frühjahrsmaximum noch eine Herbstblüte, also ein bimodaler Jahresgang. In den südlichen Boxen 4 und 5 dagegen setzt sich die Blüte den Sommer über fort, so daß der Jahresgang eine Blütendauer von März bis November zeigt. Die Form des Phosphatjahresganges variiert in diesen fünf Boxen in etwa spiegelbildlich zu den Chlorophyllkonzentrationen.

3.2.2 Jahresgänge für die Küstengebiete

In Abbildung 3-4 sind die Chlorophyll- und Phosphatjahresgänge für fünf Küstenboxen dargestellt.

Vor der schottischen Küste (Box 6) und der englischen Küste (Box 7) wird das Chlorophyllmaximum im Mai erreicht, wobei die Konzentrationen in allen Monaten in der nördlichen Box 6 geringer sind. Die Phosphatkonzentrationen bleiben in beiden Boxen von Januar bis April auf winterlich hohem Niveau. Entsprechend den erhöhten sommerlichen Chlorophyllkonzentrationen in Box 7 ist die Phosphatzehrung in Box 7 stärker und im Sommer fallen die Phosphatkonzentrationen unter diejenigen von Box 6.

Vor der niederländischen Küste (Box 8) setzt die Frühjahrsblüte im März ein und erreicht schon im April das Maximum. Von Mai bis August sind die Konzentrationen fast doppelt so hoch wie in Box 7. Erst im November sinken die Chlorophyllkonzentrationen rapide und erreichen das Winterniveau. Durch die extreme Frühjahrsblüte im April ist die Phosphatzehrung im April deutlich zu erkennen. Im Mai und Juni werden die niedrigsten Konzentrationen erreicht.

Abb. 3-4: Jahresgänge für Chlorophyll-a und Phosphat in den Küstenboxen 6 bis 10 nach ERSEM (siehe Abb. 3-2) in mg Chl-a m-3 und mmol PO4-P m-3.

In der Deutschen Bucht (Box 9) ist der Beginn der Frühjahrsblüte ähnlich zu Box 8 schon im März. Jedoch gibt es zwischen Mai und August keinen Abfall der Chlorophyllkonzentrationen. Im Herbst und bis in den Dezember werden noch Konzentrationen wie im Sommer erreicht. Der Phosphatjahresgang ist in der Deutschen Bucht besonders ausgeprägt. Erstens liegen hier die absolut höchsten Konzentrationen für den Winter vor, und zweitens sind die Spannbreiten zwischen 17%- und 83%-Quantil aufgrund der Messungen auch aus den Ästuarbereichen besonders groß.

Die Datenlage für die dänische Küste (Box 10) läßt die Berechnung von nur wenigen Monatsquantilwerten von Phosphat zu. Hier erkennt man, daß die Phosphatzehrung im April bereits erfolgt ist und bis in den August andauert.

3.3 Physikalische Einflußfaktoren

Die Primärproduktion ist außer mit den Nährstoffen untrennbar mit dem Licht und den physikalischen Prozessen im Wasserkörper verbunden (Abb. 3-1). Diese schaffen jahreszeitlich und regional die Rahmenbedingungen für die biologisch-chemischen Stoffumsetzungen. So unterliegen Nährstoffe und Phytoplankton den physikalischen Transportprozessen. Das Unterwasserlicht wird von der Oberflächenlichtintensität und den Absorptionsprozessen im Wasser bestimmt. Die Produktion in der Wassersäule hängt maßgeblich von der vertikalen Verfrachtung der Algen in die oder aus der euphotischen Zone ab. Für die vertikalen Prozesse spielt die Wassertiefe eine entscheidende Rolle.

Im Hinblick auf die hydrographischen Parameter ist die Nordsee kein stationäres physikalisches System. Natürliche Störungen führen zu einer Dynamik, die kein dauerhaftes Gleichgewicht entstehen lassen. Variationen der hydrographischen Faktoren werden durch Änderungen des nordatlantischen Strömungssystems und meteorologische sowie klimatische Schwankungen verursacht. Die Darstellungen von Lee (1980), Reid et al. (1988), Becker (1990), Otto et al. (1990) und NSTF (1993) beschreiben ausführlich die ozeanographischen Aspekte.

Für diese Untersuchung werden die Zirkulation und die Schichtungsverhältnisse genauer betrachtet, und zwar für den Zeitskalenbereich zwischen Tages- und Jahresgang.

3.3.1 Strömungen

Hydrothermodynamische Modelle beschreiben seit Ende der 70er Jahre die hydrodynamischen Bedingungen in der Nordsee (Maier-Reimer 1977, Davies 1982, Backhaus und Hainbucher 1987, Flather 1987, Johannessen et al. 1989, Delhez und Martin 1992, Pohlmann 1996a). Deshalb werden Modellergebnisse zur weiteren Charakterisierung verwendet. Simulationen sind auch für lange Zeiträume lückenlos.

Die Topographie, die Gezeiten und die meteorologischen Antriebe führen zu einem Zirkulationssystem in der Nordsee, das im Mittel durch Strömungen gegen den Uhrzeigersinn gekennzeichnet ist. Abbildung 3-5 zeigt die mittleren Strömungsverhältnisse der Nordsee für die vier Jahreszeiten (Hainbucher et al. 1986). Es handelt sich um die mittleren Wassertransporte. Die Stromlinien zeigen die Bahnen und Intensitäten der Wassermassentransporte.

Abb. 3-5: Mittlere Wassertransporte für die vier Jahreszeiten in der Nordsee in Sv (Hainbucher et al. 1986). Die Konturen zeigen den Verlauf der Wassertransporte. Die Dichte der Linien ist ein Maß für die Transportgeschwindigkeit.

Die stärksten Transporte finden am Kontinentalabhang des nordwesteuropäischen Schelfes statt, also am Nordeingang der Nordsee. Im Bereich der Orkney und Shetland Inseln treten zu allen Jahreszeiten die größten Transporte auf. Von dem Wasser, das im Norden in die Nordsee eintritt, verlassen im Mittel 75 % die Nordsee wieder über ein Rezirkulationssystem in der nördlichen Nordsee, den norwegischen Küstenstrom. Die Größe dieser Rezirkulationszelle variiert jahreszeitlich (Pohlmann und Puls, 1994).

Die jahreszeitlich größten Wassertransporte finden im Sommer in der nördlichen Nordsee und im Winter in der südlichen Nordsee statt. Backhaus und Hainbucher (1987) haben gezeigt, daß die Transporte im Norden von den Dichteunterschieden und im Süden vom Windantrieb dominiert werden. Für die kontinentale Küste ist der Wassertransport durch den Englischen Kanal entscheidend, der zu allen Jahreszeiten einen Küstenstrom antreibt.

Der aktuelle dynamische Zustand der Nordsee kann deutlich von den mittleren Verhältnissen abweichen (Backhaus et al. 1991). Aus diesem Grund wird ein spezielles Jahr für die Simulation ausgewählt, nämlich das Jahr 1986. Pohlmann (1991) hat für die Nordsee einen Langzeitdatensatz an hydrothermodynamischen Simulationsdaten geschaffen, der die Jahre 1983 bis 1994 umfaßt.

Betrachtet werden von Pohlmann (1991) Restströmungen, die sich aus dem Eulerschen Gezeitenreststrom, der Stokes' Drift und dem wind-, luftdruck- und dichtebedingten Reststromanteil sowie einer Restströmung, die durch advektive Prozesse über die offenen Ränder in die Nordsee hineingelangt ist, zusammensetzen. Obwohl der Gezeitenreststrom um eine Größenordnung kleiner ist als der wind- und dichtebedingte Reststrom, muß die durch nichtlineare Wechselwirkungen der Gezeitenströmung mit dem wind- und dichtebedingten Strömungen erzeugte Strömung mitberücksichtigt werden (Backhaus et al. 1991).

3.3.2 Schichtungsverhältnisse

Die Schichtungsverhältnisse bestimmen den vertikalen Austausch von Nährstoff und Algenbiomasse (Pingree et al. 1978) und - wie Abbildung 3-1 gezeigt hat - dadurch die lokalen Produktionsverhältnisse. Die Schichtungsverhältnisse in der Nordsee werden in der Literatur auf unterschiedliche Weise dargestellt.

Tomczak und Goedecke (1962) haben erstmals Temperaturmessungen verwendet, um die Tiefenhorizonte der Temperatursprungschicht darzustellen. Allerdings zeigt sich bei diesem Vorgehen, daß klimatologische Daten zu starker Unterschätzung des vertikalen Temperatur- und Salzgehaltsgradienten führen (Damm 1989, pers. Mitteilung, 1994).

In Anlehnung an die Arbeit von Simpson und Hunter (1974) haben Pingree und Griffith (1978) einen Schichtungsparameter definiert, der die Wirkung der Gezeitenstromturbulenz und die Wassertiefe berücksichtigt. Er beschreibt die Konturen möglicher Frontalzonen in der flachen Nordsee, wo Gebiete ständiger Durchmischung auf Gebiete mit saisonal geschichten Wassermassen treffen. Windbedingte Durchmischung und der stabilisierende Einfluß der Solarstrahlung sowie weitere Wärme- und Strahlungsflüsse, die die lokale Strahlungsbilanz an der Meeresoberfläche bestimmen, bleiben hierbei unberücksichtigt. Die mögliche Wirkung von advektiven Prozessen bleibt bei dieser Methode ebenfalls unberücksichtigt.

Wegen der immensen Bedeutung der vertikalen Schichtung für das Planktonsystem (Abb 3-1) soll eine dynamische Beschreibung der Schichtungsverhältnisse der Nordsee verwendet werden. Dadurch werden sowohl regionale als auch jahreszeitliche Effekte berücksichtigt.

Abbildung 3-6 verdeutlicht die Wechselwirkungen zwischen den meteorologischen Antrieben von Windschub und Wärmeeintrag und den resultierenden Strömungen und Schichtungsverhältnissen in der Nordsee, wie sie vom hydro-thermodynamischen Modell von Pohlmann (1996c) berechnet werden.

Abb. 3-6: Schema der hydro- und thermodynamischen Wechselwirkungen, die vom Modell von Pohlmann (1991) aufgelöst werden.

Die Strömungen werden von Wind, Luftdruck und Gezeiten angetrieben und durch topographische Effekte, den vertikalen Austauschkoeffizienten sowie durch nichtlineare Wechselwirkungen der einzelnen Strömungsanteile modifiziert. Die Temperaturverteilung beeinflußt die Dichtegradienten und damit die Strömungen. Die so entstandenen Strömungen wirken auf die Wärmeflußdichte durch die Meeresoberfläche ebenso wie auf die advektive Wärmeflußdichte. Außerdem beeinflussen die vertikalen Geschwindigkeitsgradienten zusammen mit dem vertikalen Dichtegradienten den vertikalen Austauschkoeffizienten und darüber die Wärmeflußdichten durch die Grenzfläche Wasser-Luft.

Abb. 3-7: Horizontalverteilung des vertikalen Austauschkoeffizienten für (a) Januar, (b) April, (c) Juli und (d) Oktober 1986 in 5 m Wassertiefe beim Übergang von der ersten zur zweiten Schicht des Modells von Pohlmann (1991).

Auf diese Weise ergibt sich im hydro- und thermodynamischen System der Nordsee ein komplexes Wechselspiel, das die Schichtungsverhältnisse und damit den möglichen vertikalen Austausch bestimmt (Pohlmann 1996b).

Durch die drei-dimensionalen Modellsimulationen erhält man also vertikale Austauschkoeffizienten für die Nordsee. Diese turbulenten Austauschkoeffizienten bestimmen maßgeblich die lokalen Schichtungsverhältnisse (Abbildung 3-1), die regional sehr variieren können. In Abbildung 3-7 sind die Horizontalverteilungen des vertikalen Austauschkoeffizienten in 5m Wassertiefe dargestellt.

Im Winter werden durch hohe Windgeschwindigkeiten und Abkühlung an der Oberfläche maximale Werte größer 200 cm2 s-1 erreicht. Im Frühjahr beginnt die Erwärmung verbunden mit einer Stabilisierung der Wassersäule, und damit sinken die Austauschkoeffizienten. Dies setzt sich im Sommer fort, so daß die ganze Nordsee Werte unter 50 cm2 s-1 aufweist. Mit dem Auftreten der jährlichen Herbststürme und der einhergehenden Abkühlung steigen die Austauschkoeffizienten im Herbst auf Werte über 100 cm2 s-1 an.

Die regionalen Charakteristika der jährlichen Schichtungsverhältnisse sollen in Abbildung 3-8 durch zwei Beispiele veranschaulicht werden. Dies erfolgt anhand der vertikalen Salzgehalts-, Temperatur- und Austauschkoeffizientenverteilungen für 1986. Die Abbildung stellt die jährlichen Verhältnisse eines geschichteten Gebietes im Bereich der zentralen Nordsee bei Wetterschiff Famita und eines vertikal durchmischten Gebietes bei Feuerschiff Elbe 1 in der Deutschen Bucht gegenüber. Später soll an diesen Stationen das Planktonsystem genauer studiert werden.

Abb. 3-8: Schichtungsverhältnisse für zwei ausgewählte Gebiete der Nordsee (a) OWS Famita in der zentralen Nordsee (57°30'N, 3°E) mit einer Wassertiefe von 65m und (b) FS Elbe 1 in der Deutschen Bucht (54°N, 8°07'E) mit einer Wassertiefe von 20m. Dargestellt sind die (1) Salzgehalts- und (2) Temperaturprofile, sowie die (3) Austauschkoeffizienten für 1986 nach Simulationsdaten von Pohlmann (1991).

Deutlich erkennt man die Ausbildung einer Sprungschicht für Salzgehalt und Temperatur von Mitte April bis Ende Oktober in der zentralen Nordsee, während die Verteilungen bei Elbe 1 im Jahresverlauf vertikal homogen bleiben. Die vertikale turbulente Durchmischung zeigt im Sommer besonders niedrige Werte in einer Tiefe von 30 Metern. Am Boden zeigt sich das ganze Jahr hindurch eine gezeitenbedingte Reibungsschicht, die sich in der zentralen Nordsee im Sommer nicht mit der windbedingten Ekmanschicht an der Oberfläche trifft. Deckschicht und Bodenschicht sind im Sommer voneinander getrennt.

3.3.3 Solarstrahlung

Die Solarstrahlung bestimmt einerseits die Schichtungsverhältnisse, andererseits aber in ihrer tageszeitlichen, saisonalen und regionalen Variation auch die Primärproduktion.

Direkte Messungen sind nur für einige wenige Küstenstationen vorhanden. Deshalb hat man frühzeitig begonnen, die Solarstrahlung aus der Solarkonstanten, den astronomischen Gegebenheiten am Ort, der Bewölkung sowie der Albedo zu berechnen. Becker (1981) hat dies erstmals für die ganze Nordsee durchgeführt und konnte so das großskalige klimatologische Muster über der Nordsee skizzieren.

Während im Winter die Solarstrahlung breitenparallel von Süden nach Norden abnimmt, steigt im Frühjahr und Sommer der Einfluß der Bewölkung, so daß im Juni eine deutliche regionale Gliederung hervortritt. Der Einfluß der Bewölkung mußte von Becker (1981) aus den Küstenstationen interpoliert werden, da Messungen über See nicht ausreichend vorlagen.

Ein sehr gutes Verfahren zur Berechnung der Solarstrahlung an der Meeresoberfläche stammt von Pätsch (1994), das im Rahmen des ERSEM-Projektes entwickelt wurde. Das Verfahren liefert für jede ERSEM-Box in der Nordsee synthetische Zeitreihen der Solarstrahlung zwischen 1952 und 1989, da für diesen Zeitraum Werte zur Bewölkungsstatistik vorliegen.

Abb. 3-9: Simulierte Solarstrahlung für 1986 in den ERSEM-Boxen (Abb.3-2) nach Pätsch (1994). Verglichen werden Daten von MOCADOB (dünne Linie = tägliche Werte) mit Vorhersagen von ECMWF (dicke Linie = tägliche Werte), dem klimatologischen Jahresgang (gestrichelte Linien) und dem Jahresmittelwert (gerade Linie).

Das Verfahren besteht aus zwei Teilen: Zuerst wird aus einer vorhandenen Häufigkeitsverteilung von beobachteten Bewölkungswerten eine Zeitreihe der Bewölkung für einen bestimmten Punkt konstruiert, dann wird diese Bewölkungszeitreihe benutzt, um die Solarstrahlung zu berechnen. Die notwendigen Häufigkeitsverteilungen der Bewölkung stammen vom Deutschen Wetterdienst.

Das Solarstrahlungsmodell basiert auf dem Model von Dobson und Smith (1988). Dieses Modell wurde bereits von Moll und Radach (1991) für seine Anwendbarkeit in der Nordsee anhand von Zeitreihen bei Helgoland und Elbe 1 in der Deutschen Bucht getestet. Das Verfahren von Pätsch (1994) verbindet das Dobson-Smith-Modell mit einer Monte-Carlo-Methode zur Berechnung von Bewölkungszeitreihen aus Häufigkeitsverteilungen der Bewölkung, so daß das Verfahren MOCADOB (Monte Carlo Dobson and Smith) genannt wurde. Zur Bestimmung der Bewölkungszeitreihen werden Markov-Matrizen verwendet.

Die synthetischen Zeitreihen aus MOCADOB wurden von Pätsch (1994) mit gemessenen Strahlungsdaten von englischen Feuerschiffen und den Helgoland Daten anhand der täglichen, jährlichen und klimatologischen Eigenschaften verglichen und für gut befunden. Abbildung 3-9 zeigt tägliche von MOCADOB berechnete Solarstrahlungswerte in den ERSEM-Boxen im Vergleich zu den Vorhersagen vom "European Center for Medium Range Weather Forecast (ECMWF)" für 1986. Der Betrag der Solarstrahlung nimmt von Norden (Box 1) nach Süden (Box 8) kontinuierlich zu. Die Jahresmittelwerte der Solarstrahlung werden von MOCADOB und ECMWF in etwa gleich berechnet. Bezüglich der täglichen Werte erkennt man Abweichungen zwischen der dicken und dünnen Linie der Tageswerte. Diese lassen sich aus der innerhalb eines Monats zufälligen Abfolge in MOCADOB erklären. Im Vergleich der zehn ERSEM-Box-Jahresgänge zeigen sich deutliche regionale Unterschiede. Es läßt sich z. B. die unimodale (Box 2) von der bimodalen Jahreskurve (Box 8) unterscheiden.



4. Das Phytoplankton-Phosphat-Modell

4.1 Übersicht

Das Primärproduktionsmodell basiert auf Erhaltungsgleichungen für Phytoplankton und Phosphat. Ausgangsgleichung ist die Stofftransportgleichung, die sich aus dem Erhaltungssatz für die Masse ergibt. Sie wird in ihrer allgemeinen Form für die Konzentration C verwendet, um die physikalischen und biologisch-chemischen Prozesse für Phytoplankton und Phosphat zu kennzeichnen. In einem rechtwinkligen Koordinatensystem kann man die Gleichung folgendermaßen schreiben:

Formel 1



wobei die verwendeten Symbole folgende Bedeutung haben: t ist die Zeitkoordinate; u, v und w sind die Geschwindigkeitskomponenten in x-, y- und z-Richtung (x positiv in Ostrichtung, y positiv in Nordrichtung und z positiv nach oben); Ax, Ay sind die horizontalen turbulenten Diffusionskoeffizienten und Az ist der vertikale turbulente Diffusionskoeffizient für den betrachteten Stoff (Austauschkoeffizient); R repräsentiert verschiedene Reaktionsterme, I die Quellen oder Senken sowie direkte Einleitungen aus den Flüssen entlang der kontinentalen Küste und der britischen Insel.

Die lokalzeitliche Konzentration C wird durch die horizontale und vertikale Advektion, durch die horizontale und vertikale turbulente Diffusion, sowie die biologisch-chemischen Wechselwirkungen verändert. Die Ein- bzw. Austräge über die Ränder werden durch die Randbedingungen realisiert.

In Gleichung (1) ist die allgemeine Stofftransportgleichung in einer ausführlichen Form bezogen auf die physikalischen Prozeßterme niedergeschrieben, um zu zeigen, daß sechs Transport und Vermischungsterme den Quell- und Senkentermen gegenüberstehen sollen. Dies ist nach den Ausführungen des vorherigen Kapitels notwendig, damit klar wird, daß die physikalischen Antriebe so detailliert wie möglich zur Steuerung der Primärproduktion verwendet werden sollen.

Abb. 4-1: Vereinfachter Phosphorkreislauf im biologischen Wassersäulenmodell von Radach und Moll (1993). Unterschieden werden Zustandsvaria\3ble (schattierte Kreise), diagnostische Variable (Kreise), indirekte Variable (doppelte Kreise) und Prozesse (Kästen).

Die Reaktionsterme von Gleichung (1) sind in Abbildung 4-1 als Prozesse im Wechselwirkungsdiagramm dargestellt. Es umfaßt Parametrisierungen für die Primärproduktion und die Remineralisation in der Wassersäule und am Boden. Phytoplankton sinkt ab, stirbt und wird von Zooplankton gefressen. Gefressenes Phytoplankton wird in drei Teilbeträge aufgespalten. Ein Teil trägt zum Wachstum des Zooplanktons bei, der zweite Teil wird von Zooplankton als Kotballen exkretiert und der dritte Teil wird als lösliche Substanz ausgeschieden, so daß dieser Teil den Nährstoff anreichert. Von dem dritten Teil, der zum Zooplanktonwachstum beiträgt, geht wiederum ein Teil als Zooplanktonmortalität verloren. Dieser Teilbetrag zusammen mit den Kotballen wird anteilsmäßig im Wasser sofort remineralisiert. Zooplankton wird durch die Copepoden-Biomasse vorgeschrieben, wodurch auch der Zooplanktonfraß (das Grazing) bestimmt ist.

Die Parametrisierung der Remineralisation im Wasser basiert auf der Annahme, daß Kotballen und Detritus innerhalb weniger Tage aus der Deckschicht auf den Meeresboden absinken (Jickels et al. 1991), aber die vollständige Regeneration von Detritus in anorganische Nährstoffe Wochen bis Monate dauert (Billen et al. 1991). Für die flacheren Gebiete der Nordsee, mit Ausnahme der Norwegischen Rinne und des nördlichen Teils mit Wassertiefen größer als 100 m ist somit der Absinkprozeß sehr viel schneller als die Remineralisation, so daß Detritus am Boden einen Pool bilden kann. Der Detritus im Wasser unterliegt auf dem Weg durch die Wassersäule den Remineralisationsprozessen durch die mikrobiellen Lebewesen. Der Effekt der Destruenten wird durch eine anteilige Remineralisation schon in der Wassersäule parametrisiert. Der Hauptteil allerdings sinkt auf den Boden und wird dort remineralisiert. Der Detrituspool am Boden wurde eingeführt, um Nährstoff über die Sommermonate am Boden zu binden und so die Remineralisation von Phosphat und dessen Rückführung in den Wasserkörper zu verzögern, damit die aus der Deckschicht durch Produktion entzogenen Nährstoffe bis zum Herbst in organischer Substanz gespeichert werden können.

Somit existieren zwei verschiedene Möglichkeiten der Nährstoffregeneration: eine pelagische und eine benthische, die beide auf verschiedenen Zeitskalen ablaufen.

Bisher wurde dieses Modell als Wassersäulenmodell zur Untersuchung der Produktivität der zentralen Nordsee verwendet (Radach und Moll 1993). Jetzt wird es mit einem Transportmodell gekoppelt, das die Strömungsdaten von Pohlmann (1991) verwendet. Die räumliche Konfiguration ist in Abbildung 4-2 illustriert.

Abb. 4-2: Simulationsgebiet für das Schelfmeermodell (Backhaus 1985) mit Rechenpunkten im ganzen dargestellten Teil, das Nordseemodell (Pohlmann 1991) und das Primärproduktionsmodell (von außen nach innen).

Das Schelfmeermodell stellt die Randwerte für das Nordseemodell bereit, und das Nordseemodell liefert die Antriebsdaten für das Primärproduktionsmodell, das seine Anfangs- und Randwerte für Phosphat und Phytoplankton aus Messungen erhält. Das horizontale Gitter ist in allen Modellen gleich.

Abb. 4-3: Übersicht zum hydrothermodynamischen Modellsystem und Primärproduktionsmodell.

Das Primärproduktionsmodell ist eingebettet in ein Gesamtsystem von Modelldaten und Meßdaten. Die Verbindungen zwischen den Modelldaten und Meßdaten sind in Abbildung 4-3 dargestellt. Das Gesamtsystem besteht aus drei hintereinander geschalteten drei-dimensionalen Modellen. Das jeweils nachfolgende Modell greift auf die Ergebnisse der vorangegangenen Modellsimulation zurück.

Die Nordsee, mit ihren offenen Rändern zum Nordatlantik im Norden und dem Englischen Kanal im Süden, kann nicht unabhängig vom Nordostatlantik betrachtet werden. Informationen über die Wasserstandsdifferenzen zwischen Kanal, Skagerrak und dem nördlichen Nordseeausgang sind für die barotrope Zirkulation notwendig. Die Wasserstandsverteilungen an den offenen Rändern sind abhängig vom Massenaufbau, den meteorologischen Bedingungen und den Gezeiten. Um diese Informationen für das Nordseemodell bereitzustellen, wird ein Schelfmeermodell, das den gesamten nordwesteuropäischen Schelf abddeckt, betrieben, um Randwerte für das Nordseemodell zu erzeugen.

Das Schelfmeermodell (Backhaus 1985) deckt die Region von 15°W bis 14°O und von 47°30'N bis 64°N ab. Die horizontalen Gitterabstände betragen 12' in meridionaler und 20' in zonaler Richtung. In der Vertikalen werden 12 Schichten aufgelöst. Der Simulationszeitschritt beträgt 10 Minuten. Es wurden klimatologisch gemittelte monatliche Temperatur- und Salzgehaltsverteilungen vorgegeben, um das Dichtefeld zu bestimmen. An den lateralen Rändern wurde die M2-Gezeit durch Wasserstandsvorgaben realisiert. Zeitabhängige Luftdruck- und Windstreßverteilungen aus Schiffsmessungen wurden an der Oberfläche vorgegeben.

Das Nordseemodell (Pohlmann 1991) deckt die Region von 5°W bis 14°O und von 49°N bis 61°30'N ab. Die horizontalen Gitterabstände sind mit denen des Schelfmeermodells identisch, um eine bestmögliche Kopplung der beiden Modelle zu gewährleisten. In der Vertikalen wird das Modellgebiet durch 19 Schichten realisiert, um eine gute Simulation der sommerlichen Deckschicht zu gewährleisten. Der Simulationszeitschritt beträgt 20 Minuten. Zusätzlich zu den hydrodynamischen Grundgleichungen wurde eine Transportgleichung für die Temperatur gelöst. Die Temperatur wurde an der Oberfläche als Randwert vorgegeben. Eine Transportgleichung für den Salzgehalt wurde ebenfalls gerechnet. Da aber derzeit keine realistischen Antriebsdaten zur Salzgehaltsberechnung vorliegen, wurden die Werte mit einer Zeitkonstanten wieder an die klimatologischen Salzgehaltsverteilungen der Nordsee von Damm (1989) angeglichen.

Das Primärproduktionsmodell benutzt die hydro-thermodynamischen Daten vom Nordseemodell. Als weitere Eingangsdaten sind Solarstrahlungsdaten und Zooplanktonbiomassedaten notwendig.

4.2 Zustandsvariable, Prozesse und Modellparameter

Für Phytoplankton (A), Phosphat (P) und Detritus am Boden (D) werden nachfolgend die physikalischen Transportprozesse (Apel 1987) und die biologisch-chemischen Reaktionsprozesse (Radach und Moll, 1993) beschrieben (siehe Abbildung 4-1).

Die Phytoplanktonkonzentration wird durch die physikalischen Transporte, Absinken, Produktion, Respiration, Mortalität und Grazing verändert.

Die horizontale Advektion setzt sich aus der x- und y-Komponente zusammen

Formel 2a

Die vertikale Advektion für Phosphat ist nur abhängig von der Vertikalgeschwindigkeit des Wassers,während für Algen prinzipiell auch das Absinken berücksichtigt werden muß:



Formel 2b

Das Absinken der Algen ist also analog zu einem vertikalen Advektionsterm gemäß Riley et al. (1949) formuliert, so daß sich vertikale Advektion aus der Strömung und Absinken überlagern können. Die Sinkgeschwindigkeit der Algen ist ws. Es ist keine Abhängigkeit vom Nährstoffgehalt der Zellen berücksichtigt, wie z. B. Steele und Yentsch (1960) oder Jamart et al. (1977) es machen.

Die horizontale Diffusion setzt sich aus der x- und y-Komponente zusamme

Die vertikale Diffusion ist



Formel 2d

wobei Ax, Ay und Az die zeit- und raumabhängigen turbulenten Austauschkoeffizienten sind.

Die Bruttoprimärproduktion ist wie bei Radach (1983) oder Tett et al. (1986) nach dem Liebig-Gesetz formuliert, indem das Minimum der Limitationsfunktionen die Wachstumsrate modifiziert:

Formel 3

Hier ist rP die maximale Wachstumsrate, rI und rN sind die Limitationsfunktionale für die photosynthetisch wirksame Strahlung (PAR) I und den Nährstoff N (hier Phosphat). Das Lichtfunktional wird nach Steele (1962) mit einer optimalen Lichtintensität I1 formuliert:

Formel 4

Während Tett et al. (1986) den Ansatz über einen Nährstoffpool in den Zellen anwenden, wird hier die einfache Michaelis-Menten Formulierung benutzt (siehe Valiela, 1984). Also wird

Formel 5

als Limitationsfunktion für den Nährstoff Phosphat verwendet. Die Konstante ks ist die Halbsättigungskonstante.

Respiration wird in Basis- und Photo-Respiration aufgeteilt; beide sind proportional zum Algenbestand (Ryther, 1956; Parsons et al., 1984; Beardall und Raven, 1990) und von der Temperatur abhängig:

Formel 6

Die Dunkelrespirationsrate ist proportional zur maximalen Photosyntheserate (Ryther, 1956). Die Photo-Respirationsrate ist proportional zur Bruttoprimärproduktion (Gl.3). Die Konstanten rB und rPR beschreiben die prozentualen Anteile der Basisrespiration und der Photorespiration vom Algenbestand.

Die Temperaturabhängigkeit der Respiration ist durch das Funktional

Formel 7

beschrieben. Die Konstante r beschreibt die Änderung der Respirationsrate rT durch die Temperatur. Bei einer Verdoppelung der Basistemperatur von T0=10 °C (rT (To)=1) verdoppelt sich die Respiration (Riley, 1946).

Dunkelrespiration tritt besonders stark in den turbulent durchmischten Gebieten der Nordsee auf (Holligan, 1989). Aus diesem Grund wird zwischen der Dunkelrespiration und der Respiration während des Photosyntheseprozesses unterschieden, so daß später gemessene Produktionsraten mit den Simulationen verglichen werden können. Solange die Lichtintensität geringer als die Kompensationslichtintensität ist, soll die Respiration mit der gleichen Basisrespirationsrate wie im Lichtregime weitergehen.

Phytoplanktonmortalität wird über zwei unterschiedliche Wege modelliert (Reid et al., 1990). Erstens treten Verluste durch Grazing von Copepoden auf, denn Copepoden machen die Hauptbiomasse der herbivoren Grazer in der Nordsee aus. Dies geschieht durch eine vorgeschriebene Copepodenbiomasse im Jahresverlauf.

Das Grazing durch Copepoden ist proportional zur Copepodenbiomasse Z angesetzt. Die Rate rZ ist eine

Funktion der Phytoplanktonbiomasse mit einem Schwellenwert AZ,

Formel 9

wobei

Formel 10

Diese Formulierung wurde erfolgreich bei Radach (1980) verwendet und ist durch Beobachtungen von Gamble (1978) bestätigt worden.

Zweitens werden zusätzliche Verluste durch Fraß von anderen Zooplanktonarten als Copepoden (z. B. Protozoa) hervorgerufen. Diese Art der Mortalität wird proportional zum Phytoplanktonbestand angesetzt, mit einer Mortalitätsrate rM,

Formel 8

Die Exkretion von gelöstem und partikulärem Material wird proportional zum Zooplanktonfraß angesetzt: Lösliche Zooplanktonexkretion wird parametrisiert als

Formel 11

mit dem Anteil nE der gesamten gefressenen Algenbiomasse. Die Kotballenproduktion (fecal pellets) wird mit

Formel 12

und die Zooplanktonmortalität mit

Formel 13

beschrieben, wobei nF und nZ die Anteile der gesamten gefressenen Algenbiomasse (GRAZ) sind. Zur Massenerhaltung muß nE +nF+nZ=1 sein. Jeweils PM-, PF- und PZ-Prozent werden davon in der Wassersäule remineralisiert. Die verbleibenden restlichen Anteile von totem Phytoplankton, Zooplankton, Exkrementen und abgesunkenem Material füllen den Detrituspool am Boden. Diese Beiträge werden zusammengefaßt als

Formel 14

mit den Anteilen pM, pF and pZ von toten Phytoplanktern, Kotballen und totem Zooplankton. In der Wassersäule wird das organische Material sofort remineralisiert.

Die Phosphatkonzentration wird durch die physikalischen Transporte, die Nährstoffaufnahme und mehrere Remineralisationsprozesse verändert (Abb. 4-1).

Die Nährstoffaufnahme erscheint in der Phosphatgleichung als

Formel 15

Nährstoffaufnahme erfolgt nur, wenn die Differenz von Produktion und Respiration von Null verschieden ist. Wenn die Respiration größer als die Produktion ist, wird Nährstoff freigesetzt (Gl. 20). Die Konstante gP gibt das konstante P:C-Verhältnis an.

Die Remineralisation durch die Destruenten erfolgt in der Wassersäule proportional zum toten Phytoplankton (DEAD), zum toten Zooplankton (ZMOR) und zu den Kotballen (FECP) nach

Formel 16

Formel 17

Formel 18

Formel 19

mit den vorgenannten Bezeichnungen.

Weil die Dunkelrespiration organische Substanz verbraucht, gibt es in der Phosphatgleichung einen der Respiration entsprechenden Prozeß, der den Kohlenstoffverlust in äquivalenten Nährstoff wandelt. Mit einem konstanten C:P Verhältnis wird für I£ Ic (wobei Ic die Kompensationslichtintensität ist) der Ausgleich geschaffen durch

Formel 20

Quellen für Phosphat sind die Flüsse. Diese Einleitungen werden an den Flußmündungen vorgegeben und werden im Abschnitt 4.6 beschrieben.

Detritus am Boden variiert infolge des Absinkens von Algen auf den Boden, durch das absinkende tote Material aus der Wassersäule und durch Verluste durch Remineralisation am Boden (Abb. 4-1).

Die Remineralisation am Boden ist proportional zum Detritusbestand parametrisiert

Formel 21

Das sedimentierte tote Material aus der Wassersäule erreicht den Boden, und damit trägt es zur Detritusbilanz bei

Formel 22

wobei SEDI nach Gleichung (14) definiert ist.

Sedimentation von lebendem Phytoplankton wird als Nettoeintrag für den Detritus Pool angesehen, so daß der turbulente Algentransport über die Bodengrenzschicht eine Quelle in der Detritusgleichung ergeben kann. Der remineralisierte Detritus wird durch die turbulente Diffusion am Boden als Phosphat in die Wassersäule zurückgeführt.

Alle notwendigen Modellkonstanten sind in Tabelle 4-1 aufgelistet. Einige Bemerkungen zur Remineralisationsrate im Wasser und am Boden sind notwendig. Etwa 20% vom mittleren labilen partikulären organischen Kohlenstoff (POC) werden nach Postma und Rommets (1984) täglich remineralisiert. Aus diesem Grund werden vom Detritus 20% instantan in der Wassersäule remineralisiert (pF=pM=pZ=0.2), und der verbleibende Anteil von 80% wird sofort zum Boden transportiert. Nach Steele (1974) wurde das gefressene Phytoplankton (Grazing) in drei gleich große Anteile aufgespalten: totes Zooplankton, Kotballen und lösliche Exkretion (nZ=nF=nE=0.33). Billen et al. (1991) geben die Remineralisationsrate für Detritus am Boden mit 0.003-0.2 d-1 für die beständige Fraktion und mit 0.02-0.2 d-1 für die labile Fraktion, sowohl für Phosphor als auch Stickstoff, an. Der Wert von 0.0167 stammt aus Phosphat-Daten von Helgoland nach Radach et al. (1990).

Zunächst wurde die Anwendbarkeit der dynamischen Parameter des Wassersäulenmodells von Radach und Moll (1993) geprüft, indem Testläufe mit dem Parameter-Satz von Tabelle 4-1 durchgeführt wurden. Dieser Satz von Modellparamertern erwies sich als erfolgreich. Nur fünf Konstanten aus Tabelle 4-1, die eine Klammer erhalten haben, wurden geändert. Sie sind in Tabelle 4-2 unter der Überschrift 'PP-Modell' den alten Werten 'Famita' gegenübergestellt.

Das P:C Verhältnis wurde an das Redfield-Verhältnis mit gP=0.7862 angeglichen. Die optimale Lichtintensität wurde von 46 auf 25 W m-2 gesenkt. In der Grazing-Formulierung wurde der Schwellenwert und die Halbsättigungskonstante nach Fransz et al. (1991) auf AZ=50 mgC m-3 bzw. AS=50 mgC m-3 geändert. Im Vergleich mit einer dynamischen Formulierung des Zooplanktonfraßes von rZ=0.2 d-1 hat sich die Vorgabe von klimatologischen Copepodenbiomassewerten besser bewährt.

Tab. 4-1: Liste der Modellparameter und Konversionsfaktoren im biologischen Reaktionsmodell nach Radach und Moll (1993).

Die Absinkgeschwindigkeiten für Phytoplankton und Detritus unterscheiden sich um Größenordnungen. Kleine Algenzellen sinken sehr langsam mit Werten kleiner als 1 m d-1. Während zu größeren Detritus-Paketen aggregierte Partikel mit Geschwindigkeiten von 10 bis 100 m d-1 sinken können (Folwer 1991). In der flachen Nordsee haben die biogenen Partikel eher die Möglichkeit, den Meeresboden zu erreichen als Partikel im offenen Ozean (Jickells et al. 1991). Besonders durch die Formulierung des Bodendetritus ist eine Verfrachtung von organischer Materie aus dem Pelagial ins Benthos gewährleistet. In der Studie am Wetterschiff Famita zeigte sich ein Verhältnis von 1:10 von Absinken zu Detrituseintrag am Boden (Radach und Moll 1993, Fig. 24). Aus diesem Grund wird das Absinken von lebenden Algenzellen in dieser Modellversion vernachlässigt (ws=0.0 m d-1).

Tab. 4-2: Veränderte Modellparameter für das drei-dimensionale Modell im Vergleich zu den Modellparametern des Wassersäulenmodells von Radach und Moll (1993).

4.3 Das Gleichungssystem

Das Gleichungssystem besteht aus zwei nichtlinearen, gekoppelten partiellen Differentialgleichungen zweiter Ordnung und zwei gewöhnlichen Differentialgleichungen erster Ordnung mit den zugehörigen Anfangs- und Randbedingungen. Mit den vorgenannten Abkürzungen schreiben sich die Gleichungen wie folgt.

Die zeitliche Änderung der lokalen Phytoplanktonkonzentration wird durch Advektion, turbulente Diffusion, Produktion, Respiration, Mortalität und Grazing durch Zooplankton nach den Gleichungen (2a-d), (3), (6), (8) and (9) hervorgerufen:

Formel 23

Die zeitliche Änderung der lokalen Phosphatkonzentration wird durch Advektion, turbulente Diffusion, Nährstoffaufnahme durch Algen, Nährstofffreisetzung durch Algen, Remineralisation von totem Phytoplankton, Zooplankton und Zooplanktonkotballen, sowie durch Zooplanktonexkretion und Flußeinträge (QUEL) hervorgerufen, wie es in den Gleichungen (2a-d), (15), (20), (19) und (11) beschrieben ist:

Formel 24

Die zeitliche Änderung für den Bodendetritus ist bestimmt durch Eintrag an abgesunkenem Detritus aus der Wassersäule und durch remineralisierten Detritus nach den Gleichungen (21) und (22):

Formel 25

Das Unterwasserlicht wird nach der diagnostischen gewöhnlichen Differentialgleichung nach Beer berechnet:

Formel 26

wobei die Randwerte an der Meeresoberfläche I(0,t) durch berechnete Solarstrahlungswerte an der Oberfläche I0(t) vorgegeben werden. Das Extinktionsfunktional

Formel 27

ist vom Chlorophyllgehalt der Phytoplankter in der Wassersäule abhängig (Riley, 1975). Das Funktional benutzt die empirischen Konstanten k0, k1 und k2 (Tab. 4-1). Die simulierte Phytoplanktonbiomasse in Kohlenstoff wird dazu in Chlorophyll mit dem Verhältnis A/Chl=gC umgerechnet (Tab. 4-1). Ein Basiswert von Schwebstoff im Wasser geht in den Wert für k0 ein.

Die Randbedingungen für Phytoplankton (A) und Phosphat (P) werden jetzt beschrieben. Sie sind nach den physikalischen und chemisch-biologischen Gegebenheiten folgendermaßen gewählt.

Für Phytoplankton (A) und Phosphat (P) wird kein atmosphärischer Eintrag an der Meeresoberfläche angenommen. Für die allgemeine Formulierung der Randbedingung bedeutet das für Algen

Formel 28

und für Phosphat

Formel 29

Phytoplankton kann prinzipiell aus der Deckschicht absinken; dies führt bei z=h zu der allgemeinen Grenzflächenrandbedingung:

Formel 30

Wenn der turbulente Transport am Boden (h=H) verschwindet, also

Formel 31

ist, erhält man die Randbedingung für Algen am Boden, die einen Fluß aus der Wassersäule vorsieht:

Formel 32

Dieser Fluß FA(H) bildet prinzipiell einen Quellterm in der Detritusgleichung. Mit ws= 0 (Tab. 4-2) entfällt der Eintrag von Algenzellen am Boden.

Am Boden diffundiert Phosphat über die Grenzfläche Sediment-Wasser bei z=H. Es gilt also allgemein

Formel 33

Diese Bodenrandbedingung für Phosphat stellt im Wassersäulenmodell die Verbindung zur Detritusgleichung über den Remineralisationsterm (REMB) nach Gl. (21) folgendermaßen her

Formel 34

Diese Randbedingung für Phosphat am Boden sorgt für den Mechanismus der Nährstoffrückführung. Bei ausreichender turbulenter Vermischung der Bodenschicht wird Phosphat durch Diffusion vom Boden in die Wassersäule eingetragen. Damit ist neben der schnellen Rückkopplung innerhalb der Wassersäule ein zweiter, langsamerer Rückkopplungsmechanismus über den Boden realisiert. Beide Rückkopplungsschleifen sind in Abbildung 4-1 dargestellt.

Im Gegensatz zum Wassersäulenmodell, bei dem auch turbulente Austauschkoeffizienten durch das physikalische Modell am Meeresboden berechnet wurden, stehen vom Nordseemodell keine vertikalen Diffusionskoeffizienten am Boden zur Verfügung. Aus diesem Grund wurde der am Boden remineralisierte Nährstoff (gP*REMB) nach Gl. (34) zu jedem Zeitschritt direkt in die bodennahe Schicht eingetragen.

Die horizontalen Randbedingungen an der seeseitigen Berandung werden für Phosphat durch Vorgabe der externen Konzentrationen realisiert,

Formel 35

damit Ein- und Austräge über die seeseitige Berandung möglich sind. Die Randwerte sind in Abschnitt 4.5 angegeben.

Für Phytoplankton wird kein Eintrag an der seeseitigen Berandung zugelassen, der Fluß soll null sein. Dies wird erreicht, indem die interne Konzentration auf den Rand gespiegelt wird:

Formel 36

Zum Zweck der Berechnung einzelner Prozeßbeiträge und zur Überprüfung der numerischen Stabilität der verwendeten Verfahren ist es vorteilhaft, Bilanzgleichungen für Phytoplankton, Phosphat und Detritus zu erstellen.

Um quantitative Angaben für die ganze Nordsee machen zu können, werden die Gleichungen (23) bis (25) über die Wassertiefe (Tiefenintervall 0 < z £ h), das definierte Nordseegebiet (xa < x £ xb, ya < y £ yb) und vom Simulationsbeginn t = 0 bis zum Simulationsende t = T (0 < T £ 1 Jahr) integriert.

Die Massenbilanzierung erfolgt nicht bei variabler Oberflächenschicht durch die Wasserstandsänderungen. Die Konzentration im variablen Volumen der Oberflächenschicht wird entsprechend der Volumenänderung unter Berücksichtigung der Massenerhaltung angepaßt.

Mit folgender Notation für Zeit- und Raumintegrale

Formel [ohne Ziffer]

erhält man für die Phytoplanktongleichung (23) folgende Bilanzgleichung:

Formel 37

In dieser Gleichung ist jetzt die totale Respiration in eine Photosyntheserespiration und eine Dunkelrespiration <RESP> = <RESP>light + <RESP>dark aufgeteilt. Die Nettoproduktion in der Wassersäule ist also <PROD> = <PROD>net - <RESP>light. Mit diesen Simulationswerten kann man Vergleiche zu Messungen der Nettoproduktion herstellen. Für die horizontalen und vertikalen Transporte erhält man gemäß den 'no flux' Randbedingen (Gl. 36) verschwindende Beiträge.

Analog erfolgt die Integration der Phosphatgleichung (24), und man erhält

Formel 38

Die Integration der Detritusgleichung (25) ergibt in abgekürzter Schreibweise

Formel 39

Später werden diese Gleichungen auf die ganze Nordsee angewendet und in Abschnit 5.8 ausgewertet.

4.4 Das numerische Lösungsverfahren

Die Gleichungen (23), (24), (25) und (26) bilden zusammen mit den Randbedingungen Gl. (28), (29), (32) und (34) ein abgeschlossenes Gleichungssystem.

Um dieses System numerisch lösen zu können, wurden alle Differentialgleichungen in Differenzengleichungen überführt. Zusammen mit den Randbedingungen wurden die Differenzengleichungen mit einem von Pohlmann (1991) übernommenen semi-impliziten numerischen Verfahren für die physikalischen Transporte und einem rein expliziten Verfahren für die Reaktionsterme gelöst.

Bei dem Verfahren für die Transporte wurden diejenigen Gleichungsteile implizit formuliert, für die die stärksten zeitschrittlimitierenden Stabilitätskriterien zu erfüllen sind. Dies gilt nach Sündermann (1971) für die vertikale Diffusion mit dem Kriterium für die explizite Formulierung:

Formel 40

Für die vertikale Diffusion erfolgte die zeitliche Mittelung der räumlich zentralen Differenzen im gewogenen Mittel von expliziter und impliziter Zeitebene mit einem Faktor von \7Q=0.95, also fast vollständig implizit (Backhaus 1984). In die Berechnung gehen die zeitabhängigen Austauschkoeffizienten und die variablen Gitterstufen ein. Der Diffusionsprozeß wird damit durch die Schichtmächtigkeiten gewichtet. Als maximaler vertikaler Austauschkoeffizient wird 0.1 m2 s-1 zugelassen. Gegenüber der Impulsdiffusion wurde ein 1.26-facher Dispersionskoeffizient für Stoff gewählt, wie bei Pohlmann (1991) für den Salzgehalt und Temperatur.

Durch die implizite Formulierung der vertikalen Diffusion konnte der Zeitschritt D t gegenüber einem rein expliziten Verfahren wesentlich vergrößert und weitgehend an die physikalisch-biologischen Gegebenheiten angepaßt werden. Der größere Zeitschritt erleichterte die Simulation von Jahresgängen.

Für das Differenzenverfahren zur Bestimmung der vertikalen Advektion wurde ein Komponentenupstream Verfahren verwendet, das eine Fallunterscheidung für das Vorzeichen der Vertikalgeschwindigkeit berücksichtigt (Backhaus 1984). Wenn die Vertikalströmung positiv ist, also in Richtung der positiven z-Achse nach oben gerichtet ist, dann wurde eine Rückwärtsdifferenz verwendet. Im anderen Fall eine Vorwärtsdifferenz. Der vertikale Index J wird im numerischen Gitter entgegen der positiven Vertikalgeschwindigkeit gezählt. Der zugehörige Strömungsbetrag liegt jeweils auf der Grenzfläche zwischen den beteiligten Schichten.

Diese Methode des Upstream-Verfahrens wirkt insgesamt dämpfend auf den Advektionsprozeß, so daß es zu keinen numerischen Instabilitäten kommt, da die Vertikalgeschwindigkeiten recht klein sind.

Die horizontale Advektion basiert ebenfalls auf dem Vektor-Upstream Verfahren. Luff (1994) hat den alten Algorithmus von Pohlmann (1991), bei dem der Lagrangesche Ort CLagr bestimmt wurde, von dem die Information zum aktuellen Punkt Ci,k transportiert wurde, auf Massenerhaltung geprüft. Die alte Formulierung der Advektion berechnet für diesen gedachten Punkt aus den Konzentrationen der Eckpunkte des umschließenden Dreiecks die neue Konzentration. Um diesen Punkt zu ermitteln, war es notwendig, die Strömungskomponenten auf den Zeta-Punkt zu mitteln, was zu Massenverlusten führte. Die Mittelung der Strömungen hat Luff (1994) durch die Berechnung der Advektion an den Strömungspunkten selbst, die auch in die Kontinuitätsgleichung für diesen Punkt eingehen, ersetzt. Diese Methode wurde in das Primärproduktionsmodell übernommen.

Die numerische Behandlung der horizontalen Diffusion erfolgt mit zentralen Differenzen (Backhaus 1984). Dabei muß das Stabilitätskriterium (D L)2 £ 2 AH D t eingehalten werden. Die horizontale Diffusion zwischen zwei Boxen wird mit der Wassertiefe der Boxen gewichtet. Der Index für die meridionale Richtung läuft entgegen der positiven Meridionalgeschwindigkeit v.

Alle Reaktionsterme werden am Wasserstandspunkt mit einer zeitlichen Vorwärtsdifferenz berechnet. Da keine räumlichen Ableitungen auftreten, werden die partiellen Ableitungen zu gewöhnlichen Ableitungen, so daß die einfache Polygon-Methode von Collatz (1966) verwendet wurde. Über den Zeitschritt D t sind die Reaktionsbeiträge als konstant angenommen.

Zum Schluß soll noch das Modellgitter beschrieben werden. Durch die Überführung der Differentialgleichungen in Differenzengleichungen liegen die Modellparameter nicht mehr in jedem Raumpunkt und zu jedem Zeitpunkt vor, sondern nur noch an diskreten Punkten. Diese Punkte bilden ein vier-dimensionales Netz, das Modellgitter.

Die hier verwendete Diskretisierung basiert auf einem Gitter nach Arakawa und Lamb (1977), dem sogenannten C-Typ, bei dem Konzentrationspunkte und Transportpunkte gegeneinander verschoben sind. Für das Primärproduktionmodell wurde das Modellgitter von Pohlmann (1991) übernommen. Abbildung 4-4 zeigt die Gitterstruktur für die horizontalen und vertikalen Ebenen.

Abb. 4-4: Vertikale und horizontale Anordnung der Gitterpunkte sowie Approximation des Meeresbodens und der Küste (Backhaus 1980).

Das Modellgebiet wird vertikal diskretisiert durch eine Anzahl von parallelen horizontalen Rechenebenen. Zwei benachbarte Ebenen schließen eine Schicht des Modells ein. Die Mächtigkeit einer Schicht umfaßt den Tiefenbereich hj. Vertikale Änderungen innerhalb einer Schicht sind nicht zugelassen. Die zeitliche und horizontale Diskretisierung entspricht dem Rechenpunktquadrupel aus der Zeitebene n und dem Index-Tripel (i,k,j). Die Approximation der Küstenlinien geht auf Hansen (1956) zurück und die Approximation der variablen Bodentopographie wurde bei Sündermann (1971) eingeführt.

Die linke obere Ecke des Gitters mit dem Index (i=1,k=1) hat die geographischen Koordinaten 61°41'N und -5°05'E. Die meridionale Auflösung orientiert sich an den Wasserstandspunkten und beträgt 12' und die longitudinale Auflösung 20', so daß jede Gitterzelle etwa eine horizontale Ausdehnung von 20*20 km2 hat. Die Anzahl der Gitterzellen beträgt 65 in meridionaler Richtung, 58 in West-Ost-Richtung und maximal 19 in vertikaler Richtung.

Für das sphärische Gitter wurden die Gitterabstände von Backhaus (1985) folgendermaßen bestimmt:

D x(j ) = MÄ cos(j )/3 (20 Bogenminuten longitudinal)

D y = 0.2 MÄ (12 Bogenminuten meridional)

mit MÄ = 2p RE/360 (1 Grad Meridianabstand am Äquator)

und RE = 6.37104 106 m (Erdradius)

Für die drei-dimensionale Simulation der Primärproduktion in der Nordsee wurde der Rechenablauf folgendermaßen gewählt. Zuerst wurden die horizontalen Transporte von Algen und Phosphat im ganzen Simulationsgebiet berechnet. Dann erfolgte die Berechnung der vertikalen Transporte innerhalb der Wassersäule und schließlich die Berechnung der Umsatzprozesse. Begonnen wurde mit der Algenkonzentration, dann folgen der Bodendetritus und die Phosphatkonzentration. Zum Schluß wurden jede Wassersäule und das gesamte Modellgebiet bilanziert.

Zur Simulation eines Jahres wurde das Modellgebiet so abgearbeitet, daß zu jedem Zeitschritt jede einzelne Wassersäule durchgerechnet wurde. Somit ist es möglich, das ganze Gebiet als eine Reihe von Wassersäulen zu betrachten, die untereinander durch Advektion und Diffusion verbunden sind. Die Wechselwirkung mit dem Boden schließt den Nährstoffkreislauf. Die Abspeicherung der Ergebnisse erfolgte tageweise jeweils pro Monat.

4.5 Initialisierungs- und Randwerte

Die Anfangs- und Randwerte für die Simulation wurden soweit möglich aus Meßdaten abgeleitet, die aus der ECOMOD-Datenbank der Arbeitsgruppe "Mathematische Modellierung mariner Ökosysteme" im Institut für Meereskunde stammen.

Für Phosphat standen 27718 Werte im Zeitraum von 1965 bis 1993 zur Verfügung. Wie in Abschnitt 3.2 beschrieben, wurden von Pätsch (pers. Mitteilung, 1995) daraus Monatsmediane und Quantilenwerte für die ERSEM-Boxen berechnet. Für einige Nordseegebiete zeigten sich Datenlücken in den Wintermonaten. Fehlende Monatsmediane oder Monatsmittelwerte wurde mit Daten von anderen Autoren ergänzt. Tabelle 4-3 stellt die verfügbaren Daten für Januar und Dezember aus der ECOMOD-Datenbank und die Daten anderer Autoren zusammen.

Die ERSEM-Daten wurden nicht einfach übernommen, da die Anfangswerte aus einem 30-Jahre Simulationslauf mit ERSEM stammen (Radach und Lenhart 1995) und deshalb nicht für alle Boxen mit den ECOMOD-Werten übereinstimmen.

Die in der ECOMOD-Datenbank fehlenden Monatswerte wurden durch Literaturwerte vervollständigt. Es war notwendig Monatsmediane für Januar und Dezember zu haben, um auf den 1. Januar interpolieren zu können. Bei fehlenden Daten für Boxmediane wurde eine Initialisierung so nah wie möglich an den verfügbaren Meßwerten gewählt.

Tab. 4-3: Monatsmittel für Phosphat für Nordseeboxen von verschiedenen Autoren. In der ersten Spalte stehen die hier verwendeten Winterwerte für die Simulation von 1986.

Die Anfangswerte für Phytoplankton wurden aus typischen Winterkonzentrationen des Chlorphyllgehaltes der ZISCH Winteraufnahme 1987 entnommen (Rick 1990), weil die Meßdaten in der ECOMOD-Datenbank besonders viele Lücken für Januar und Dezember enthalten. Mit einem C:Chl-a Faktor von 50:1 und typischen Chlorophyllwerten unter 2 m g m-2 ergibt sich eine Algenkonzentration von 5 mgC m-3 in den oberen 20m der Küstengebiete. Dieser Wert wurde für die Küstenboxen verwendet. Die Anfangskonzentration in den geschichteten Boxen der zentralen und nördlichen Nordsee wurde mit 1 mgC m-3 im Winter vorgegeben.

Die Bestimmung der Anfangswerte für Detritus am Boden bildete das größte Problem. Einerseits war die Datenverfügbarkeit in der ECOMOD-Datenbank extrem schlecht. Andererseits handelt es sich um eine eher künstliche und modelltechnische Zustandsvariable, die in der Natur so nicht gemessen wird. Deshalb war es hier notwendig, weitere Annahmen zu treffen, um Anfangswerte abzuleiten.

Detritus am Boden wird im Modell verwendet, um Kohlenstoff aus dem Pelagial im Benthal zwischenlagern zu können. Die Verzögerung findet statt, bis der Detritus am Boden vollständig in Phosphat remineralisiert und über die Diffusion in die Wassersäule zurückgeführt ist. Somit ist man am remineralisierten Phosphat interessiert, das in die Wassersäule zurückgelangt.

Slomp et al. (1993) haben 1992/93 an 18 verschiedenen Stellen der Nordsee die Phosphatremineralisation am Boden gemessen. Remineralisationsraten für Phosphat am Boden sind im Winter geringer als im Sommer und liegen zwischen 10 und 100 m mol m-2 d-1 . Werte dieser Größenordnung, genauer zwischen 13 und 65 m mol m-2 d-1 erhält man aus Gleichung (21) mit den Modellparametern aus Tabelle 4-1 und 4-2, wenn man den Detritusgehalt mit 1 und 5 gC m-2 annimmt. Die Anfangskonzentration von Detritius am Boden wurde im ganzen Nordseegebiet homogen mit 1 gC m-2 vorgegeben.

Die Realisierung der Randbedingung für Phosphat erfolgt durch die Vorgabe der Konzentration von langzeitlichen Monatsmitteln von Pätsch (persönliche Mitteilung, 1995). Analog zu den ERSEM-Boxen im Nordseegebiet wurden Randboxen gebildet (vergleiche Abschnitt 3.2). Ähnlich zu den Initialisierungsdaten wurden fehlende Monatsmedianwerte durch Literaturangaben ergänzt.

4.6 Flußeinträge

Die Einträge der größten Flußsysteme in die Nordsee sind bei Hupkes (1990) beschrieben. Die Phosphateinträge der Flüsse wurden vom Rijkswaterstaat (RWS, 1992) als Monatsfrachten ermittelt und unverändert übernommen. Einträge von partikulärem Phosphor sind nicht berücksichtigt.

Die größten Phosphateinträge erfolgen über den Rhein mit seinen Nebenarmen und über die Elbe (Lenhart 1990).

4.7 Hydro-thermodynamische Antriebe

Die hydro-thermodynamischen Daten für das Jahr 1986 stammen aus der von Pohlmann (1991) erarbeiteten Langzeitsimulation von 1983-1992. Dabei handelt es sich um Tagesmittelwerte. In Dateien für jeweils einen Monat des Jahres stehen Wertefelder für den Wasserstand (m), die auf eine Schicht bezogenen Transporte in X- und in Y-Richtung (m2 s-1), die Transportvarianzen für die horizontalen Raumrichtungen (m4 s-2), die Vertikalgeschwindigkeitsvarianzen (m2 s-2), sowie vertikale Austauschkoeffizienten (m2 s-1), Salzgehaltsverteilungen (PSU) und Temperaturverteilungen (°C) zur Verfügung.

Mit dem Ziel der Speicherplatzeinsparung wurden die Simulationsdaten des drei-dimensionalen Feldes von Pohlmann nicht vollständig, sondern in komprimierter Form (auf nasse Punkte reduziert) abgespeichert. Nur die Transporte liegen doppelt-genau (Double Precision) vor. Die nassen Punkte wurden meridional, innerhalb der Säule von der Oberfläche zum Boden, spaltenweise von West nach Ost durchnumeriert. Dadurch konnte das drei-dimensionale Feld mit 65*58*19=3770*19=71630 Elementen von 3770 auf 1644 Oberflächenpunkte und nur 17997 nasse Punkte reduziert werden.

Abb. 4-5: Monatsmittel für April 1986: (a) Horizontalgeschwindigkeiten, (b) Wasserstände, (c) Wassertemperatur und (d) Salzgehalt. Die Daten stammen aus der Langzeitsimulation von Pohlmann (1991).

Der zeitlich variierende Wasserstand x konnte unverändert übernommen werden; x verändert die Schichtmächtigkeit der Oberschicht an jedem Gitterpunkt.

Die horizontalen Strömungen mußten aus den Transportdaten errechnet werden. Im Strömungsmodell wurden die horizontalen Bewegungsgleichungen in der Transportform gerechnet. Deshalb wurde die Wassersäule in N Schichten der Schichtdicke hj=dj-dj-1 eingeteilt, wobei dj die untere Begrenzung der j-ten Schicht ist, und nur die Oberschicht ist durch den Wasserstand zeitlich variabel.

Für die j-te Schicht sind die horizontalen Transporte Uj und Vj als Vertikalintegrale aus den Horizontalkomponenten der Bewegungsgleichung definiert

Formel (ohne Nummer)

Die mittlere Strömung der j-ten Schicht ergibt sich dann zu

Formel (ohne Nummer)

wobei die Schichttiefen aus den berechneten Tiefen der Wasserstandspunkte auf die Strömungspunkte gemittelt werden.

Der Lagrangesche Anteil der Strömungen wird zu den Strömungen der ersten Modellschicht hinzuaddiert.

Abb. 4-6: Monatsmittel für April 1986: (a) Horizontaler Austauschkoeffizient in x-Richtung, (b) horizontaler Austauschkoeffizient in y-Richtung, (c) Vertikalgeschwindigkeit und (d) vertikaler Austauschkoeffizient. Die Daten stammen aus der Langzeitsimulation von Pohlmann (1991).

Transportszenarienrechnungen mit passiven Tracern von Luff (1994) zeigten keine nennenswerte Auswirkung auf die Verteilung, wenn der Lagrangesche Anteil der Strömung gleichmäßig über die gesamte Wassersäule verteilt wird.

Aus der Differenzenapproximation der Kontinuitätsgleichung wird aus den schichtspezifischen U- und V-Transporten vom Meeresboden bis zur Oberfläche schichtweise die Vertikalgeschwindigkeit ermittelt. Es gilt die kinematische Grenzflächenbedingung. Durch Anwendung der Leibnizregel bei der Berechnung der Transporte aus Geschwindigkeiten ergibt sich w=0 am Boden.

Formel

Aus den täglichen horizontalen Transportvarianzen s2(U), s2(V) wurden die horizontalen Diffusionskoeffizienten des Impulses bestimmt. Backhaus (1990) gibt den Zusammenhang folgendermaßen an:

Formel

wobei t für eine halbe M2-Periode steht (siehe Luff 1994).

Mit diesem Ansatz wurden alle diejenigen horizontalen Diffusionsprozesse aufgelöst, die Zeitskalen zwischen einem Tag und dem Zeitschritt des Strömungsmodells aufweisen (Pohlmann, pers. Mitteilung, 1994).

Da zum Antrieb des Primärproduktionsmodells Tagesmittelwerte dienen, müssen alle Prozesse mit Zeitskalen von unter einem Tag parametrisiert werden. Dies gilt insbesondere für die subskalige Gezeitenstromexkursion, die jetzt wie ein Diffusionsprozeß behandelt wird. Da die Nordsee zahlreiche Regionen mit nahezu alternierenden Gezeitenströmen aufweist, ist der anisotrope Ansatz bei der Formulierung der horizontalen Diffusion erforderlich.

Die täglich gemittelten vertikalen Diffusionskoeffizienten werden aus dem Zirkulationsmodell unverändert verwendet. Wassertemperaturen und Salzgehalte wurden für die Nordsee aus den abgespeicherten täglichen Abweichungen vom monatlichen Referenzwert errechnet.

4.8 Solarstrahlung an der Meeresoberfläche

Für das drei-dimensionale Primärproduktionsmodell wurde die Solarstrahlung an jedem der 1644 Oberflächenpunkte vorgegeben. In einem extra durchgeführten Simulationslauf mit MOCADOB (Pätsch 1994) wurden Zeitreihen der Solarstrahlung für 1986 von Pätsch (pers. Mitteilung, 1994) erstellt.

Dazu wurde (für alle 30 Gitterpunkte des Primärproduktionsmodells) innerhalb jeder 2°x1° Box das Bewölkungsprogramm mit allen acht Bewölkungsklassen gerechnet. Horizontale Sprünge an den Übergängen von einer 2°x1°-Box zur anderen wurden dadurch vermieden. Die horizontale Variabilität aus der Bewölkung, die sich in der Solarstrahlung bereits in den Abbildungen für die ERSEM-Boxen (Abb. 3-9) widerspiegelte, vergrößert sich durch diese Methode noch einmal. Abbildung 4-7 zeigt dies anhand der Monatsmittel der Solarstrahlung.

Während die Solarstrahlung im Januar vom astronomischen Sonnenstand dominiert wird, nimmt im April und Juli die horizontale Strukturierung durch die Bewölkung stärker zu. Im Oktober zeigen sich Gebiete vor der englischen Küste mit intensiverer Solarstrahlung als in der Deutschen Bucht.

Abb. 4-7: Monatsmittel der Solarstrahlung für Januar, April, Juli und Oktober 1986; berechnet mit MOCADOB nach Pätsch (1994).

4.9 Vorgabe der herbivoren Zooplanktonbiomasse zur trophischen Abgrenzung des Modellsystems

Im Modell wird die Phytoplanktonproduktion außer durch Licht und Phosphat auch durch den Fraß von herbivoren Zooplanktern (Grazing) begrenzt (Abb. 4-1). Die herbivoren Copepoden sind ein wichtiges Verbindungsglied in der Nahrungskette Phytoplankton - Herbivore - Carnivore - Fische (Fransz et al. 1991a). Die herbivore Zooplanktonbiomasse wird nicht prognostisch berechnet, sondern als externes Forcing aus Messungen vorgegeben.

Zur Bestimmung der herbivoren Biomasse wurde ein Ansatz von Krause (persönliche Mitteilung, 1994) gewählt, der die Individuenanzahlen der "Continuous Plankton Recorder Survey (CPRS)"-Daten mit Biomassebestimmungen aus den beiden ZISCH-Reisen verbindet.

Die Zooplanktonverteilung in der Nordsee wird von Fransz et al. (1991a) beschrieben. Der Hauptanteil der herbivoren Zooplanktonbiomasse in der Nordsee setzt sich zu 46 % aus folgenden wenigen Arten zusammen: Paracalanus parvus, Pseudocalanus elongatus, Arcatia Spezies und Calanus finmarchicus (Rae und Rees, 1947; Fransz et al. 1991). Die Copepoden bilden die wichtigste Gruppe innerhalb des Zooplanktons in der zentralen und nördlichen Nordsee. Die große Bedeutung der herbivoren, calanoiden Copepoden spiegelt sich in den CPRS-Daten wider. Die Copepoden stellen darin die häufigste und auffallendste Gruppe des Zooplankton dar (Fransz et al. 1991).

Die CPRS-Daten liefern die beste verfügbare räumliche und jahreszeitliche Auflösung der Copepodenanzahlen für die Nordsee (Colebrook 1979). Die Jahresgänge sind in Abbildung 4-8 dargestellt.

Abb. 4-8: Jahreszeitliche Verteilung der Copepoden in der Nordsee (Fransz et al. 1991).

Die Anzahlen nehmen von Norden nach Süden und vor allem in den Küstengebieten zu.

Zur Bestimmung der absoluten herbivoren Biomasse in Kohlenstoff pro Kubikmeter wurden die ZISCH-Daten verwendet. Aus den zwei Meßfahrten über das gesamte Nordseegebiet lagen Daten für den Sommer (Mai/Juni) und den Winter (Januar bis März) von Krause und Martens (1990) vor. Dies sind die einzigen quasi-sysnoptischen Bestandsmessungen in der Nordsee.

Die monatliche Biomasseabschätzung für das Modell erfolgte für die in Abbildung 4-8 definierten 1°x2° CPRS-Boxen, die bis zu den Modellgrenzen extrapoliert wurden. Die von Krause gemessenen Trockengewichte des Zooplankton zwischen 5 und 15 m Wassertiefe wurden zu Mittelwerten für die CPRS-Boxen zusammengefaßt. Krause (1991) verwendet einen Quotienten von Kohlenstoff zu Trockengewicht von 0.6 (nach Cushing et al., 1958), so daß Messungen in Kohlenstoff pro Kubikmeter umgerechnet werden konnten.

Tab. 4-4: Monatsmittelwerte der Copepodenbiomasse in mgC m-3 in drei ausgewählten CPRS-Boxen mit ZISCH-Messungen (Krause und Martens, 1990), die den drei Stationen FLEX'76, OWS Famita und FS Elbe 1 entsprechen.

Zur Bestimmung der Jahresgänge in den einzelnen Boxen wurden die Individuenzahlen der CPRS-Boxen mit den Absolutwerten der ZISCH-Daten in denselben Boxen skaliert und so die Individuenzahlen in Biomasse überführt. Dazu wurde der betragsmäßig größte Monatsmittelwert in einer CPRS-Box verwendet, da für einige Boxen Monatswerte für Januar, Februar, März, Mai oder Juni gleichzeitig vorlagen. Um das Nordseegebiet vollständig abzudecken, wurden in Küstennähe Werte in zusätzlichen Boxen extrapoliert, damit das ganze Gebiet des Primärproduktionsmodells (Abb. 4-2) abgedeckt ist. Tabelle 4-4 listet von den insgesamt 47 Boxen drei exemplarische Stationen auf.

Abb.4-9: Verteilung der Copepodenkonzentration in 0-5 m Wassertiefe in der Nordsee für Januar, April, Juli und October.

Für die Simulationsläufe im drei-dimensionalen Primärproduktionsmodell wurden die CPRS-Monatsmittel der Biomasse auf Tageswerte interpoliert und diese Biomassetageswerte auf die zugehörigen Gitterboxen des Modellgebietes projiziert. Horizontal wurden die Konzentrationswerte dann zwölf Mal übergreifend gemittelt. Die so ermittelten Konzentrationen wurde in der Wassersäule homogen angenommen.

Abbildung 4-9 zeigt berechnete Horizontalverteilungen für vier Monate im klimatologischen Jahr.

Die Zooplanktonverteilung zeigt ein stationäres Maximum im Bereich der Doggerbank. Sonst variieren die Konzentrationsverteilungen im Bereich der nördlichen Nordsee mit Maxima vor der Norwegischen Küste, in der zentralen Nordsee mit höheren Konzentrationen vor dem Firth of Forth und in der südlichen Nordsee mit Maxima in der Straße von Dover.

5.Darstellung der simulierten Phytoplankton-Phosphat-Dynamik

In diesem Kapitel werden die Simulationsergebnisse für das Jahr 1986 dargestellt. Es wird mit der regionalen Verteilungen von Phytoplankton und Phosphat begonnen. Dann folgt in Abschnitt 5.3 die Darstellung der Nettoprimärproduktion. Zur Kennzeichnung der regionalen Unterschiede in der Phytoplankton-Phosphat-Dynamik folgen weitere Darstellungen von Prozeßbeiträgen, die in der Gesamtbilanz für Phosphat in der Nordsee (Abschnitt 5.8) besonders wichtig sind. Im letzten Abschnitt werden exemplarisch an drei Stationen mit unterschiedlicher Wassertiefe die Unterschiede in der Dynamik beschrieben. Der Vergleich zu Meßdaten und die Diskussion der Ergebnisse ist dem nächsten Kapitel vorbehalten.

5.1 Phytoplanktonverteilung

Im Januar sind die Konzentrationen in der ganzen Nordsee gering. Nur in den flachen Gebieten der südlichen Nordsee liegen die Werte über 5 mgC m-3. Erste Anzeichen einer Phytoplanktonblüte mit Konzentrationen über 100 mgC m-3 treten bereits im Februar im Küstenwasser vor den Wattengebieten und mit etwas geringeren Konzentrationen über der Doggerbank auf.

Im März werden Konzentrationen über 250 mgC m entlang der kontinentalen Küste erreicht. Maximalwerte treten vor der niederländischen Küste im Bereich des Rheindeltas und in der Deutschen Bucht auf. Im April hat sich die Blüte nach Norden über weite Teile des Nordseegebietes ausgebreitet. Konzentrationsmaxima mit Werten größer 350 mgC m-3 finden sich vor der niederländischen und deutschen Küste, sowie vor Norwegens Küste. In der zentralen Nordsee liegen die Konzentrationen um 250 mgC m-3. Über der Doggerbank sind die Konzentrationen generell größer als in der weiteren Umgebung.

Abb. 5-1: Mittlere Phytoplanktonkonzentration für die Monate (a) Januar, (b) Februar, (c) März, (d) April 1986 in mgC m-3.

Die Phytoplanktonkonzentrationen nehmen von Süden nach Norden kontinuierlich mit zunehmender Wassertiefe ab. Die 50m Wassertiefe ist für die Monate Januar bis März eine markante Barriere, die erst im April überschritten wird, wenn die Licht- und Schichtungsverhältnisse Produktion zulassen.

Im Mai und Juni bleiben die Konzentrationen in weiten Teilen der Nordsee deutlich über 100 mgC m-3. Die Konzentrationen werden im Frühjahr maßgeblich von der Zooplanktonbiomasse (Abb. 4-9) und dessen Grazing (Abb. 5-11) bestimmt, wenn niedrige Phytoplanktonkonzentrationen an der Oberfläche mit Gebieten hoher Copepodenbiomasse zusammenfallen, wie im Mai über der Doggerbank.

In den Sommermonaten Juli und August sinken die Konzentrationen auf Werte unter 100 mgC m-3, nur in den kontinentalen Küstenregionen liegen nach wie vor höhere Konzentrationen vor.

Mit dem Übergang zum Herbst sinken die Konzentrationen im September unter 100 mgC m-3 und im Oktober unter 50 mgC m-3. Diese Werte werden nur noch in den Gebieten mit Flußmündungen und geringer Wassertiefe übertroffen.

Im November sinken die Konzentrationen in der zentralen und nördlichen Nordsee weiter auf Werte unter 10 mgC m-2 ab, die allerdings im Dezember noch unterschritten werden. Bis auf die niederländische Küstenregion und die Deutsche Bucht mit Wassertiefen flacher als 30 m ist die Konzentration auf Werte unter 1 mgC m-3 gesunken. Die Konzentrationsverteilung ähnelt damit der vom Januar.

Die Simulationen sind für Phytoplankton in etwa jahreszyklisch.

Abb. 5-2: Mittlere Phytoplanktonkonzentration für die Monate (a) Mai, (b) Juni, (c) Juli, (d) August 1986 in mgC m-3.

Abb. 5-3: Mittlere Phytoplanktonkonzentration für die Monate (a) September, (b) Oktober, (c) November, (d) Dezember 1986 in mgC m-3.

5.2 Phosphatverteilung

Die Konzentrationsverteilung im Januar ist durch die Anfangswerte, die Flußeinträge und das Stromsystem geprägt. In weiten Teilen der zentralen Nordsee liegt die Konzentration unter 0.7 mmol m-3. Dieses Bild der Konzentrationsverteilung überdauert im wesentlichen auch den Februar. Im März allerdings zeigen die sinkenden Phosphatkonzentrationen mit Werten unter 0.6 mmol m-3 den Beginn der Planktonblüte für die flacheren Gebiet unter 50 m Wassertiefe an. Über der Doggerbank und vor Norwegens Südküste erkennt man eine Phosphatzehrung schon im März.

Im April zeigen sich deutliche Strukturen in der Phosphatverteilung. So nehmen die Konzentrationen mit steigender Wassertiefe zu. Dies spiegelt die Nährstoffaufnahme durch Phytoplanktonaktivität wider (Abb. 5-1). Besonders auffällig ist das Gebiet niedriger Konzentrationen unter 0.2 mmol m-3 vor der Norwegischen Küste. Die Salzgehaltsverteilung (Abb. 4-5) mit einer ausgeprägten halinen Schichtung begünstigt die Ausbildung einer Deckschicht mit reduziertem Austausch mit der Unterschicht (Abb. 4-7). Dies führt zum Einsatz einer Phytoplanktonblüte (Abb. 5-1), wodurch das Phosphat der Deckschicht aufgebraucht wird.

Die Flußeinträge sorgen im Winter allgemein für erhöhte Konzentrationen, besonders vor dem Rhein und in der Deutschen Bucht.

In den Monaten Mai und Juni führt die Planktonproduktion zu sehr geringen Phosphatkonzentrationen in der gesamten zentralen Nordsee. Die Ausbreitung der Phytoplanktonblüte (Abb. 5-1) von Norwegens Küste im April in Richtung nördliche Nordsee mit einem Konzentrationsmaxium im Mai und schließlich einer Phytoplanktonblüte vor der schottischen Küste im Juni (Abb. 5-2) sorgt für einen entsprechenden Verlauf der

Abb. 5-4: Mittlere Phosphatkonzentration für die Monate (a) Januar, (b) Februar, (c) März, (d) April 1986 in mmol m-3.

monatlichen Phosphatverteilung. So wandert die Phase der stärksten Phosphatzehrung (dargestellt an der 0.1 mmol m-3 Isolinie) von Nordosten vor der norwegischen Küste im April, westlich in die nördliche und zentrale Nordsee im Mai und im Juni weiter bis vor die schottische Küste.

Im Juli liegt die Konzentration von Phosphat in weiten Teilen der Nordsee unter 0.1 mmol m-3. Dieses Bild geringer Phosphatkonzentrationen in der Deckschicht bleibt den Sommer über bestehen, weil geringer vertikaler Austausch (Abb. 3-7) die Nährstoffzufuhr aus der Unterschicht verhindert. Davon ausgenommen ist nur die flachere südliche Nordsee und das Gebiet der Doggerbank. Die Hauptnährstoffquelle im Sommer ist der Eintrag vom Rhein vor der niederländischen Küste.

Mit dem Ende des Sommers sorgt Remineralisation am Boden zusammen mit der vertikalen Vermischung für Nährstoffeintrag in die Deckschicht, so daß die Konzentrationen bereits ab August in den flacheren Gebieten und ab September auch in den tieferen Nordseegebieten die Konzentration von 0.1 mmol m-3 übersteigt. Im Oktober sorgen die Flußeinträge und die Bodenremineralisation für einen Anstieg der Konzentrationen vor der kontinentalen Küste.

Anhand der mittleren Konzentrationsverteilungen vom August, September und Oktober erkennt man, wie die Phosphatkonzentrationen langsam ansteigen. Dies erfolgt zuerst in den flacheren Gebieten. Das Phosphat, das am Boden remineralisiert wurde, gelangt in den flacheren Gebieten schneller in die Oberschicht und erhöht die Konzentrationen bereits im August, während in den etwas tieferen Gebieten der südlichen Nordsee dies erst im September und in den tiefen schottischen Gewässern dann im Oktober erfolgt. Im Oktober liegen die Konzentrationen nur noch in der zentralen und nördlichen Nordsee unter 0.3 mmol m-3.

Abb. 5-5: Mittlere Phosphatkonzentration für die Monate (a) Mai, (b) Juni, (c) Juli, (d) August 1986 in mmol m-3.

Abb. 5-6: Mittlere Phosphatkonzentration für die Monate (a) September, (b) Oktober, (c) November, (d) Dezember 1986 in mmol m-3.

In den Monaten November und Dezember erreichen die Konzentrationen die Werte von Anfang Januar. Jedoch sind die Konzentrationen in der zentralen Nordsee mit 0.6 mmol m-3 etwas niedriger als im Januar. Zusätzlich zeigt sich ein Gebiet geringerer Konzentration vor der Norwegischen Küste. Die Flußeinträge haben zu einem Band erhöhter Konzentrationen von der kontinentalen Küste gesorgt, welches bei der Initialisierung auf der Basis von ERSEM-Boxen nicht so prägnant war.

5.3 Die Nettoprimärproduktion

Die Nettoprimärproduktion liegt in der zentralen nördlichen Nordsee um 100 gC m-2 a-1 und erreicht vor der südnorwegischen Küste Werte um 125 gC m-2 a-1. Die Produktion in der zentralen Nordsee liegt zwischen 95 und 125 gC m-2 a-1.

Im Bereich der Doggerbank sind die Produktionswerte größer als in der zentralen Nordsee und erreichen 150 bis 200 gC m-2 a-1. Im Küstenbereich mit Wassertiefen geringer als 40m steigt die Jahresproduktion auf Werte zwischen 200 und 250 gC m-2 a-1 an. Vor der niederländischen Küste und in der Deutschen Bucht werden Maxima von über 300 gC m-2 a-1 erreicht.

Der Englische Kanal bildet ein Gebiet mit verminderter Nettoprimärproduktion von etwa 100 bis 150 gC m-2 a-1, vergleichbar mit Werten aus der zentralen Nordsee.

Die Nettojahresproduktion zeigt deutliche horizontale Strukturen. Diese sind geprägt durch die Wassertiefe in der südlichen Nordsee, durch die Schichtungsverhältnisse in der nördlichen und zentralen Nordsee und durch Copepodenfraß über der Doggerbank und in der Deutschen Bucht.

Abb. 5-7: Jährliche Nettoprimärproduktion in der Nordsee in gC m-2 a-1.

5.4 Physikalische Transportprozesse

Die advektiven und diffusiven Prozeßbeiträge sind horizontal sehr kleinskalig strukturiert. Dies trifft gleichermaßen für Phytoplankton und Phosphat zu. Deshalb werden in den Darstellungen nur Gebiete mit positiven und negativen jährlich kumulierten Beiträgen unterschieden und keine weiteren Isolinien dargestellt.

Abbildung 5-8 zeigt die Änderungen der Phytoplankton- und Phosphatkonzentrationen durch Advektion und Diffusion. Gebiete mit positiven Beiträgen sind schraffiert. Während die advektiven Beiträge von Phytoplankton eher meridional orientiert sind, zeigen die diffusiven Beiträge für Phytoplankton und Phosphat eine gewisse breitenparallele Ausrichtung. Insgesamt lassen sich Strukturen nicht so leicht wie in den vorangegangenen Bildern ablesen.

Die diffusiven Transportprozeßterme sorgen für einen Konzentrationsausgleich. Phytoplankton, das sich in besonders hohen Konzentrationen vor der niederländischen Küste halten konnte (Abb. 5-2), wird in Bereiche mit größerer Wassertiefe von der Küste weg transportiert. Für Phosphat erkennt man z. B. eine Zone des Abtransportes vor der belgischen Küste und eine Zone der Zunahme nördlich des Rhein.

Bezüglich der advektiven Transporte erkennt man einen Abtransport von Phytoplankton im Gebiet der Doggerbank und einen spiegelbildlichen Transport von Phosphat in das gleiche Gebiet. Der ausgleichende Charakter der Diffusion ist allerdings weniger klar zu erkennen.

Die Wirkung der physikalischen Transportprozesse erscheint in dieser Darstellung wenig aussagekräftig, deshalb wird der Einfluß der Transporte auf die Nettoprimärproduktion in Abschnitt 6.4 beschrieben und dort auch weiter diskutiert (Abb. 6-6 und 6-7).

Abb. 5-8: Phytoplankton- und Phosphattransportprozeßbeiträge kumuliert über das Jahr 1986. (a) horizontale Advektion, (b) horizontale Diffusion von Phytoplankton in gC m-2 a-1 und (c) horizontale Advektion, (d) horizontale Diffusion von Phosphat in mmol m-2a-1. Positive Bereiche:schraffiert.

5.5 Pelagische und benthische Remineralisation

Im Interaktionsdiagramm für den Phosphorkreislauf wurden drei Remineralisationswege unterschieden, die für eine Rückführung von Phosphat sorgen (Abb. 4-1): die Exudation durch Phytoplankton, die pelagische und die benthische Remineralisation. Die pelagische Remineralisation setzt sich aus den Anteilen von sofort löslicher Copepodenexkretion und remineralisiertem Detritus in der Wassersäule zusammen. Abbildung 5-9 zeigt, wie die unterschiedlichen Remineralisationsbeiträge für Phosphat horizontal verteilt sind.

Die Zooplanktonexkretion zeigt die größten Beiträge nordöstlich der Doggerbank, wo mehr als 10 mmol m-2 a-1 als Phosphat freigesetzt werden. Dies sind die Gebiete hoher Copepodenkonzentrationen (Abb. 4-9).

Die Remineralisation von Detritus im Wasser hat den größten Beitrag in Küstennähe, wo Werte von 15 mmol m-2 a-1 erreicht werden. Mit wachsender Wassertiefe nimmt die pelagische Remineralisation in der zentralen und nördlichen Nordsee ab.

Die Freisetzung von Phosphat durch Respiration des Phytoplankton und die benthische Remineralisation zeigen die größten Raten mit Werten von deutlich mehr als 50 mmol m-2 a-1 in der südlichen Nordsee. Für beide Prozeßbeiträge gilt, daß die horizontale Verteilung besonders stark von der Primärproduktion (Abb. 5-7) geprägt wird. Die Maximalwerte für die Exudation liegen in den Gebieten mit den höchsten Phytoplanktonkonzentrationen - nämlich vor dem Rheindelta und in der Deutschen Bucht (Abb. 5-1). Weil in diesen Gebieten folglich die Detritusproduktion ebenfalls maximal ist (Abb. 5-10), liegen hier auch die Maximalwerte der benthischen Remineralisation.

Abb. 5-9: Horizontale Verteilung von verschiedenen Phosphatfreisetzungsprozessen in mmol m-2 a-1: (a) Copepodenexkretion, (b) Phytoplanktonexudation, (c) pelagische Remineralisation von Detritus und (d) benthische Remineralisation von Detritus.

5.6 Absinken von Detritus aus der Wassersäule

In Gegenden mit hohen Phytoplanktonkonzentrationen erreicht mehr Detritus den Boden als anderswo. Abbildung 5-10 zeigt, daß dies die Küstengegenden und generell flacheren Gebiete der zentralen und südlichen Nordsee sind, wo zwischen 50 und 80 gC m-2 a-1 den Boden erreichen.

Abb. 5-10: Jährlich kumulierter Beitrag von Detritus in mgC m-2 a-1, der den Boden erreicht.

Ein Zusammenhang mit der Wassertiefe (Abb. 1-1) und der Primärproduktion (Abb. 5-7) ist deutlich zu erkennen. Das Gebiet mit Detrituseinträgen unter 40 gC m-2 a-1 fällt mit dem Gebiet geringster Nettoprimärproduktion im Bereich des Fladengrund zusammen. Ausnahmen von dieser Regel zeigt das Gebiet hoher Einträge vor Norwegens Südküste mit Werten über 50 gC m-2 a-1.

Abb. 5-11: Jährlich kumulierter Copepodenfraß in mgC m-2 a-1 in der Nordsee.

5.7 Grazing durch Copepoden

Der Fraß durch Zooplankton, genauer der Fraß durch Copepoden (Abb. 4-7), wird in seiner horizontalen Verteilung betrachtet. Abbildung 5-11 zeigt den jährlich kumulierten Fraß in der ganzen Wassersäule für das Jahr 1986.

Grazingraten von 40 gC m-2 a-1 werden nur in Gebieten der südlichen Nordsee überschritten. Maximale Raten von über 60 gC m-2 a-1 treten nordöstlich der Doggerbank, in der Deutschen Bucht und vor der belgischen Küste auf. Dies sind die Gebiete erhöhter Copepodenbiomasse (Abb. 4-7).

5.8 Bilanzierung der Phosphorumsätze und Transporte

Mit Hilfe der Simulation können die jährlichen Phosphorumsätze und Phosphortransporte im Gebiet der Nordsee quantifiziert werden. Die Phosphorbilanz erlaubt es, die dominierenden Prozesse zu bestimmen und dadurch das Phosphor-Plankton-System besser zu verstehen.

Für die gesamte Nordsee wurden die Bilanzgleichungen aus Abschnitt 4-3 für das Jahr 1986 betrachtet, wobei jetzt der Anteil von gelöstem und partikulärem Phosphor unterschieden wird. Tabelle 5-1 zeigt die Bestände an anorganischem Phosphor, Phytoplankton-Phosphor und Detritus-Phosphor zum Jahresanfang, die Prozeßbeiträge und die Bestände zum Jahresende, sowie den Betrag an Gesamtphosphor.

Im Winter sind 919.3 kt gelöster Phosphor im Wasser der Nordsee enthalten, während 2.7 kt Phosphor im Phytoplankton gebunden sind. Im Bodendetritus liegen 12.8 kt Phosphor.

Der größte Phosphorumsatz erfolgt durch die Phytoplanktonaufnahme mit 1906.6 kt a-1. Dies entspricht dem 2.1-fachen Wintergehalt. Die Freisetzung von gelöstem Phosphor ist aus der Phytoplanktonfreisetzung mit 884.9 kt a-1 am größten, dicht gefolgt von der benthischen Remineralisation mit 666.1 kt a-1 und im geringeren Maß aus der pelagischen Remineralisation von 326.8 (154+172.8) kt a-1 Phosphor. Derjenige Anteil von Detritus in der Wassersäule, der nicht gleich im Wasser remineralisiert wird, fällt als partikulärer Detritus-Phosphor mit 691.3 kt a-1 auf den Boden.

Tab. 5-1: Phosphorbilanz für die Nordsee. Die mit dem drei-dimensionalen Primärproduktionsmodell berechneten Bestände liegen in kt, die Umsätze in kt a-1 vor (Run15).

Von den physikalischen Transporten zeigt sich, daß allein die horizontale Advektion von gelöstem Phosphor mit 53.3 kt a-1 Austrag zu Buche schlägt. Der Eintrag von gelöstem Phos

phor über die Flüsse beträgt 47.3 kt a-1. Dies erscheint gering im Vergleich zu den biologisch-chemischen Umsätzen. Jedoch beeinflußt dieser Eintrag die Küstenregionen erheblich. Die vertikale Advektion hat geringe von Null verschiedene Beiträge und die horizontale Advektion von Phytoplankton ebenfalls. Dies zeigt Schwächen des verwendeten numerischen Lösungsverfahrens für die Advektion an.

Die Bestände am Ende des Jahres zeigen, daß von den anfangs 934.8 kt Gesamtphosphor der Bestand an gelöstem und partikulärem Phosphor im Wasser abgenommen, der an partikulärem Detritus-Phosphor am Boden aber zugenommen hat. Insgesamt führen die enormen Phosphorumsätze im System nur zu einer geringen Abnahme von 12.3 kt a-1, so daß am Jahresende 922.5 kt Phosphor im Nordsee-System enthalten sind.

5.9 Regionale Differenzierung der dynamischen Struktur

Zur Charakterisierung von regionalen Unterschieden in der dynamischen Struktur des Phytoplankton-Phosphat-Systems in der Nordsee werden drei Stationen zur Veranschaulichung herausgegriffen. Es handelt sich um die Position von FLEX'76 in der nördlichen Nordsee mit einer Wassertiefe von 135 m, die Position vom Wetterschiff Famita in der zentralen Nordsee (65 m) und um die Position des Feuerschiffes Elbe 1 in der südlichen Deutschen Bucht mit einer Wassertiefe von 20 m.

Abbildung 5-12 zeigt die unterschiedlichen Jahresverläufe der vertikal-integrierten Bestände von Phytoplankton und Phosphat sowie Detritus am Boden an den drei Stationen. Bei gleicher Skaleneinteilung der Y-Achse lassen sich einerseits die quantitativen Unterschiede ablesen und andererseits an der Zeitachse die unterschiedlichen Verläufe bestimmen.

Für Phytoplankton zeigt sich, daß der Einsatz der Blüte von Süden nach Norden immer später eintritt. Bei Elbe 1 beginnt die Blüte bereits im Februar, während in der zentralen und nördlichen Nordsee der Einsatz Ende März und Anfang April liegt. Mit Maximalwerten von 14 gC m-2 bei Elbe 1 ist der Phytoplanktonbestand in der südlichen Nordsee fast doppelt so groß wie im Fladengrund bei FLEX'76. In der nördlichen und zentralen Nordsee nehmen die Bestände nach der Frühjahrsblüte im Mai deutlich ab, während in der südlichen Nordsee der Abfall langsamer erfolgt und sich bis in den Oktober hineinzieht.

In der geschichteten Nordsee erkennt man nach dem Sommerminimum eine Herbstblüte im September/Oktober. Im November sinken die Phytoplanktonbestände in der nördlichen Nordsee auf nahe null, während bei Elbe 1 sich unter den gegebenen Lichtverhältnissen noch im Dezember Bestände von 1 gC m-2 halten können.

Die Form des Phytoplanktonjahresverlaufes zeigt zwei Typen: in der nördlichen Nordsee eine bimodale Kurve mit einem ausgeprägten Frühjahrsmaximum und weniger starkem Herbstanstieg, sowie die unimodale Form in der südlichen Nordsee mit einem extremen Maximum im Frühjahr und langsamem Abfall zum Winter.

Für Phosphat zeigen sich drei Jahresverläufe, die jeweils aufgrund der Wassertiefe mit unterschiedlichen Anfangsgehalten starten. Entsprechend zu den Phytoplanktonkurven zeigen die Phosphatgehalte ein spiegelbildliches Verhalten. In der südlichen Nordsee bei Elbe 1 wird Phosphat kontinuierlich vom Phytoplankton bis April/Mai aufgenommen und am Boden remineralisiert, so daß der Gehalt ab Juni wieder steigt. In der zentralen und nördlichen Nordsee sorgt die extreme Frühjahrsblüte für einen rapiden Abfall der Phosphatgehalte im April. Dies Niveau wird über die Sommerzeit in etwa gehalten, weil die ausgeprägte Deckschicht (Abb. 3-8) die Nährstoffzufuhr aus der Deckschicht unterbindet. Nach dem Einsatz der herbstlichen Durchmischung steigen die Gehalte wieder an.

Abbildung 5-13 zeigt die Jahresverläufe der Vertikalverteilung von Phytoplankton und Phosphat. Deutlich erkennt man die unterschiedlichen Wassertiefen, die von Norden nach Süden abnehmen.

Abb. 5-12: Jahresverläufe der vertikal-integrierten Bestände von Phytoplankton und Phosphat in der Wassersäule, sowie Detritus am Boden an drei Stationen in der Nordsee: (a) FLEX'76, (b) OWS Famita und (c) FS Elbe 1 (siehe Abb. 1-1).

Im flachen Wasser der südlichen Nordsee sind die Phytoplanktonkonzentrationen vertikal homogen verteilt. In der zentralen Nordsee wird das Phytoplankton im Frühjahr und Herbst durch turbulente Vermischung (Abb. 3-8) über die ganze Wassersäule verteilt. Im Sommer dagegen sind die Algen durch die Ausbildung der Deckschicht und die Lichtverhältnisse auf die oberen 30 m konzentriert. In der nördlichen Nordsee schließlich zeigt sich deutlich, daß das Phytoplankton nur in den oberen Wasserschichten bis 40 m Tiefe existieren kann.

In den Vertikalprofilen von Phosphat zeigt sich in der nördlichen und zentralen Nordsee die Ausbildung einer Nährstoffsprungschicht in etwa 30 m Wassertiefe. Oberhalb dieser Zone werden die Nährstoffe vom Phytoplankton verbraucht. In der Unterschicht reichert sich der Nährstoff durch Remineralisation am Boden an. Im Herbst wird die Nährstoffsprungschicht aufgebrochen und das Phosphat kann sich über die gesamte Wassersäule verteilen. Bei Feuerschiff Elbe 1 existiert diese vertikale Struktur nicht.

Abbildung 5-14 stellt die Bilanzterme aus Abschnitt 4.3 als kumulierte Tageswerte für die drei Stationen dar. Aufgrund der gleichen Skalierung zeigen sich einerseits Unterschiede schon durch die Größe der Prozeßbeiträge, andererseits aber auch durch unterschiedliche zeitliche Verläufe.

Phytoplankton wird bei Elbe 1 auch durch Transportprozesse verändert. Die biologisch-chemischen Umsätze des Phytoplanktons sind in der nördlichen und zentralen Nordsee nur halb so groß wie im Süden. Das organische Material, das aus der Wassersäule auf den Boden sinkt, kann in der nördlichen und zentralen Nordsee wieder vollständig remineralisiert werden, während sich bei Elbe 1 Detritus am Boden ansammelt.

Insgesamt sind aber die Prozeßverläufe an den drei Stationen durch das einfache Modellsystem ähnlich.

Abb. 5-13: Jahresverläufe der Vertikalprofile von Phytoplankton und Phosphat an drei Stationen in der Nordsee: (a) FLEX'76, (b) OWS Famita und (c) FS Elbe 1 (siehe Abb. 1-1).

Abb. 5-14: Täglich kumulierte Bilanzterme für die drei Stationen: (a) FLEX'76, (b) OWS Famita und (a) FS Elbe 1 (siehe Abb. 1-1). Transportprozesse: HORA=horizontale Advektion, HORD=horizontale Diffusion. Phytoplanktonprozesse: PROD=Produktion, RESP=Respiration, DEAD=Mortalität, GRAZ=Grazing. Phosphatprozesse: UPTA=Aufnahme, RELE=Freisetzung, REMW=Remineralisation im Wasser, EXCR=Excretion. Detritusprozesse: DETR=Absinken von Detritus aus der Wassersäule und REMB=Remineralisation am Boden.

Für Phosphat sind die Prozeßbeiträge bei FLEX'76 und Famita in etwa gleich und steigen nach Süden zur Station Elbe 1 gravierend an. Bei Elbe 1 tragen horizontale Advektion und Diffusion erheblich zu den Jahresänderungen bei, indem Phosphat wegtransportiert wird.

6. Diskussion der Ergebnisse

Dieses Kapitel beginnt mit der Validation des Modells anhand von regionalen Jahresgängen. Die verfügbaren Messungen lassen es zu, daß beide Zustandsvariablen Phytoplankton und Phosphat sowie die Nettoprimärproduktion mit Daten verglichen werden können. Im Zentrum steht die Abschätzung der jährlichen Nettoprimärproduktion und die Diskussion der Ergebnisse. Besonders interessant ist es, den Einfluß der Advektion auf die Primärproduktionsleistung zu bestimmen und die Wechselwirkungen der Phytoplanktondynamik in der Nordsee mit Hilfe der Modellergebnisse zu charakterisieren.

6.1 Vergleich der Phytoplanktonjahresgänge

Abbildung 6-1 zeigt die simulierten Phytoplanktonjahresgänge im Vergleich zu den Monatsmittelwerten von 1960 bis 1992 in zehn ERSEM-Boxen der Nordsee.

In der geschichteten nördlichen Nordsee (Box 1, 2 und 3) erfolgt der Einsatz der Blüte in Übereinstimmung mit den Meßwerten. Die Sommerkonzentrationen werden in Box 1 vom Modell überschätzt. Die Herbstblüte findet sich in den Meßdaten bestätigt. Die Dauer der Frühjahrsblüte beträgt zwei bis drei Monate. Die Amplitude von 4 bis 5 mg Chl-a m-3 wird durch die Messungen in Box 1 bestätigt, aber in Box 2 und 3 nur durch die oberen Quantilwerte für Mai erreicht.

In der zentralen Nordsee mit den Boxen 4 und 5 zeigt das Modell eine Überschätzung der Frühjahrsblüte um den Faktor zwei. Bis auf die Monate März bis Mai ist die Übereinstimmung gut.

Abb. 6-1: Jahresverläufe der simulierten täglichen Phytoplanktonkonzentration in mg Chl-a m-3 und Monatsmediane mit 17%- und 83%-Quantilwerten für 86585 Chlorophyllmeßwerte aus den Jahren 1960 bis 1992 (nach J. Pätsch) in den ERSEM-Boxen.

In den Küstengebieten zeigt sich, daß der Jahresverlauf in Box 6 vor der schottischen Küste gut getroffen ist. Aufgrund der großen Variabilität der Daten liegen die Simulationsver läufe von Chlorophyll ab April in den Boxen 7 bis 9 ab April in der Spanne der Meßdaten. Jedoch wird vom Modell der Einsatz der Blüte vor der englischen, niederländischen und deutschen Küste im Februar zu früh simuliert. Die Meßdaten zeigen die Frühjahrsblüte erst im März/April an.

Der zu frühe Einsatz der Blüte in den Küstenregionen und die Überschätzung der Frühjahrsblüte in der zentralen Nordsee sind Indizien dafür, daß die zur Zeit im Modell verwendete Lichtlimitation nicht ausreichend ist. Bisher wird im Modell keine Attenuation durch terrigenen Schwebstoff berücksichtigt. Die Schwebstoffkonzentrationen aus Modellergebnissen (Pohlmann und Puls 1994) zeigen aber besonders in den Frühjahrsmonaten Maximalkonzentrationen.

6.2 Vergleich der Phosphatjahresgänge

Abbildung 6-2 zeigt die simulierten Jahresgänge für die Phosphatkonzentration im Vergleich zu den Meßdaten. Die Datenverfügbarkeit für Phosphat mit Werten von 1965 bis 1993 ist so gut, daß fast für alle Boxen Monatswerte vorliegen.

Die Übereinstimmung zwischen Messung und Simulation ist für die geschichtete nördliche und zentrale Nordsee, die ERSEM-Boxen 1 bis 4, außerordentlich gut. In Box 2 werden die Konzentrationen vom Modell etwas zu niedrig berechnet, während in Box 5 die Konzentrationen über den im Mittel gemessenen Sommerwerten liegen.

Der Einsatz der Nährstoffzehrung in den simulierten Konzentrationen stimmt für die geschichteten Gebiete sehr gut mit den gemessenen Monatsmedianen überein. Die Dauer der Zehrungsphase über die Sommermonate zeigt nur in Box 2 Simulationswerte in der Nähe des 17%-Quantils. Mit dem Übergang zum Herbst zeigen die simulierten Phosphatkonzentrationen den gleichen Anstieg wie die Messungen und erreichen zum Jahresende in etwa die Anfangskonzentrationen.

Abb. 6-2: Jahresverläufe der simulierten täglichen Phosphatkonzentration in mmol m-3 und Monatsmediane mit 17%- und 83%-Quantilwerten für 27718 Phosphatmeßwerte aus den Jahren 1965 bis 1993 (nach J. Pätsch) in den ERSEM-Boxen.

In den Küstengebieten ist die Übereinstimmung zwischen simulierten Konzentrationen und gemessenen Monatsmedianen schlechter im Vergleich zu den Boxen der geschichteten Nordsee. Die schottische Küstenbox 6 zeigt eine ausgeprägtere Dynamik in den Messungen als in den simulierten Konzentrationen. In der Deutschen Bucht (Box 9) läßt die große Variabilität der Messungen viel Spielraum für die Simulation. Besonders in den Boxen 7 und 8 zeigt sich eine Überschätzung der Konzentrationen in den Sommermonaten. Dies rührt daher, daß neben den Flußeinträgen zusätzlich Nährstoff über die Bodenremineralisation in die Wassersäule gelangt. Da in diesen flachen Gebieten starke turbulente Vertikalvermischung herrscht, steigen die Phosphatkurven bereits ab Juni in der Simulation an, wenn die Bodenremineralisation von Detritus das Maximum annimmt (Abb. 5-12).

Während der Simulationsverlauf in den Boxen 11 bis 13 noch zufriedenstellend ist, ist die Übereinstimmung mit den Messungen in den unteren Wasserschichten der zentralen Nordsee sehr viel schlechter. Also in den Gebieten, die sommerlich geschichtet sind und in denen die Lichtverhältnisse Primärproduktion unter 30 m Tiefe zulassen. Das sind die Boxen 14 und 15. Während die Messungen Nährstoffzehrung von April bis September anzeigen, nehmen zwar die simulierten Konzentrationen anfangs ab, steigen aber ab Mai an. Erst wenn im August die Schichtung in diesen Gegenden aufbricht und die Nährstoffe in der ganzen Wassersäule verteilt werden (siehe Boxen 4 und 5), sinken die simulierten Konzentrationen auf gemessene Werte ab. Die Quelle 'Bodenremineralisation' ist somit stärker als die Senke 'Nährstoffaufnahme' durch Phytoplankton.

Der Vergleich mit den Meßdaten zeigt, daß die wesentlichen Prozesse der Phytoplankton-Phosphat-Dynamik nur in den tieferen Gebieten der Nordsee reproduziert werden können. In der zentralen Nordsee mit Wassertiefen unter 40 m wirkt sich die einfache Parametrisierung der Bodenremineralisation als zu starke Quelle aus.

6.3 Diskussion der Primärproduktionsabschätzung

Die horizontale Verteilung der jährlichen Nettoprimärproduktion wurde in Abbildung 5-7 dargestellt und soll zuerst mit Messungen verglichen werden. Eine Zusammenfassung von Primärproduktionsdaten findet man bei Riegman und Colijn (1991) sowie bei Van Beusekom und Diel-Christiansen (1994).

Steele (1956) schätzte die Jahresproduktion in der nördlichen Nordsee zwischen 54 und 127 gC m-2 a-1. Das Modell berechnet Produktionswerte zwischen 90 und 125 gC m-2 a-1. Holligan (1989) gibt für die zentrale Nordsee eine Jahresproduktion von 90 gC m-2 a-1 (das Modell liefert Werte zwischen 95 und 125 gC m-2 a-1) und für die Küstengebiete Werte über 200 gC m-2 a-1 (mit Modellwerten zwischen 250 und 300 gC m-2 a-1) an. Fransz und Gieskes (1984) haben Jahresproduktionen für die südliche Nordsee von 200 bis 250 gC m-2 a-1 angegeben und Joiris et al. (1982) 170 gC m-2 a-1 für die belgische Küste. Im durchmischten Teil des Englischen Kanals haben Boalch et al. (1978) 140 gC m-2 a-1 (wie im Modell) errechnet. Für das Gebiet der südwestlichen Nordsee hat Horwood (1982) eine Nettojahresproduktion von 40 gC m-2 a-1 mit einem Modell errechnet. Dieser Wert wird von Holligan (1989) als 'anomalously low' bezeichnet. In der Simulation zeigen sich in den südlichen Regionen weit höhere Jahresproduktionen, nämlich zwischen 200 und 250 gC m-2 a-1.

Die grobe horizontale Verteilung der jährlichen Nettoprimärproduktion stimmt mit dem Bild aus der Literatur überein. Größere Abweichungen treten an der englischen Küste auf.

Abb. 6-3: Simulierte Tageswerte der Nettoprimärproduktion in gC m-2 d-1 gemittelt über die ERSEM-Boxen. Die Primärproduktionsmeßdaten (nach Tabellen von van Beusekom und Diel-Christiansen 1994) wurden auf Monate bezogen und sind hier als Balken dargestellt. Soweit Mittelwerte angegeben wurden, sind diese eingezeichnet, falls nicht, wurde nur der Meßbereich durch den Minimal- und Maximalwert dargestellt. Für einige Monate übersteigt das Maximum die Skalierung, dann wurde bei dem Skalenmaximum abgebrochen.

Ausgangsbasis für jahreszeitliche Abschätzungen sind die Primärproduktionsraten pro Tag. Abbildung 6-3 zeigt tägliche mit dem Modell berechnete Nettoproduktionsraten. Die Spannbreiten der gemessenen Produktionsraten können für Winter- und Sommerverhältnisse mit Hilfe der ZISCH-Daten (Rick 1990) veranschaulicht werden. Soweit verfügbar, wurden zusätzliche Daten für unterschiedliche Jahreszeiten in den ERSEM-Boxen herangezogen. Grundlage bildet die Zusammenstellung von Van Beusekom und Diel-Christiansen (1994), die eine umfangreiche Literaturzusammenstellung von Produktionsdaten auf der Basis der ICES-Boxen erarbeitet haben.

Die simulierten Tageswerte der Nettoproduktion zeigen zwei unterschiedliche Verläufe. In den Boxen mit geschichteten Wassermassen (Boxen 1 bis 6 und Box 10) bildet sich ein starkes Maximum der Produktion im Frühjahr, wenn die Sprungschicht aufgebaut wird, heraus. Für diese Jahreszeit werden Werte von 1 bis 1.5 gC m-2 d-1 erreicht. Wenn die Nährstoffzufuhr aus der Tiefe in die Deckschicht unterbunden wird, sinken die Produktionsraten innerhalb von wenigen Wochen, meist im Mai, unter 0.5 gC m-2 d-1. Die Produktionsraten schwanken in der Sommerzeit um 0.2 bis 0.3 gC m-2 d-1. Im Herbst, mit dem Abbau der Sprungschicht, steigen noch einmal die Raten auf Werte um 0.5 gC m-2 d-1 an.

In den Küstenboxen der südlichen Nordsee (Boxen 7, 8 und 9) zeigt sich ein völlig anderer Verlauf der simulierten Tagesproduktionsraten. Bereits Ende Februar werden Produktionsraten von 0.2 bis 0.5 gC m-2 d-1 simuliert und gemessen. Nach dem Maximum von 1.5 gC m-2 d-1 im Frühjahr bleiben die Produktionsraten den ganzen Sommer bis in den Herbst hinein auf Werten deutlich über 0.5 gC m-2 d-1. Sie fallen im Sommer sehr viel langsamer ab und erst im Spätherbst, im Oktober, werden im Modell 0.5 gC m-2 d-1 unterschritten.

Aufgrund der vertikalen Volldurchmischung und der Nährstoffeinträge aus den Flüssen stehen in den Boxen 7, 8, und 9 ganzjährig Nährstoffe für die Produktion zur Verfügung. Die hohen Produktionsraten können solange aufrechterhalten werden, wie das Licht ausreicht.

Gute Übereinstimmungen zwischen Modellwerten und Messungen zeigen sich für die Boxen 1, 2 und 3, bei denen die Simulationskurve durch die gefundenen Bereiche der Messungen verlaufen. Dies gilt auch noch für die Boxen 4 und 5. Obwohl die Boxen 6 und 10 Küstenboxen sind, führt hier sommerliche Schichtung ebenfalls zu dem eben beschriebenen charakteristischen Produktionsverlauf. Jedoch liegen für eine Bestätigung zu wenige Messungen vor.

Die Messungen zeigen für die kontinentalen Küstenboxen eine enorme Variabilität. Eine Validation ist mit diesen aggregierten Daten nicht möglich. Abhilfe schafft ein zusätzlicher Datensatz.

Dazu werden die Primärproduktionsdaten vom "NERC North Sea" Projekt (Joint und Pomeroy 1993) verwendet, die monatliche Produktionen in den ICES-Boxen angeben. Abbildung 6-4 zeigt die Nettoprimärproduktion in der südlichen Nordsee.

Im Vergleich der Monatsproduktionen zeigt das Modell in der Regel eine Überschätzung der gemessenen Frühjahrs- und Sommerwerte an. Dies ist im Küstenbereich durch fehlende Schwebstoffattenuation zu erklären (Abs. 6.1). Für die englische Küste (Box 3b) ist dies besonders extrem. Eine bessere Übereinstimmung liegt für die holländische (4) und deutsche Küste (5a) vor, wobei die sommerliche Monatsproduktion gut reproduziert werden kann.

Zum Abschluß dieser Vergleichsserie wird die horizontale Verteilung der Primärproduktion in der südlichen Nordsee betrachtet. Abbildung 6-5 zeigt jährliche Primärproduktionsraten der südlichen Nordsee von Joint und Pomeroy (1993) sowie eine Simulation für das gleiche Nordseegebiet zwischen 51° und 55°30' N.

Abb. 6-4: Monatliche Nettoprimärproduktion (gC m-2 month-1) für vier ICES-Boxen der Nordsee. (a) Messungen aus dem NERC Projekt (Joint und Pomeroy 1993) und (b) Modelldaten dargestellt als Monatssäulen, wo Balken in den Säulen die gemessenen Werte von Joint und Pomeroy (1993) angeben.

Wie aus der vorherigen Abbildung zu sehen war, sind die simulierten monatlichen Produktionsraten teilweise um 50 % zu hoch (Abb. 6-4). Integriert über ein Jahr gleichen sich Unter- und Überschätzung manchmal aus, so daß die Jahresproduktionswerte besser übereinstimmen.

Abb. 6-5: Jährliche Nettoprimärproduktion (gC m-2 a-1) für die südliche Nordsee. (a) Messungen aus dem NERC Projekt (Joint und Pomeroy 1993). In die Konturgraphik gehen nur die schwarzen Kästen ein. Weiße Kästen zeigen Stationen mit Datenlücken. (b) Simulierte Primärproduktion.

Eine gewisse Übereinstimmung zeigt sich in der horizontalen Struktur der Jahresproduktion (Abb. 6-5). Im Vergleich erkennt man eine Zunahme der Produktionsraten von der zentralen Nordsee in Richtung auf die holländische Küste. Man erkennt ein Produktionsmaximum im Bereich der flachen Doggerbank. Südlich schließt daran ein kontinentales Band mit erhöhten Produktionsraten an, das zusätzlich einen starken Gradienten senkrecht zur Küste aufweist.

Es ist beispielsweise in beiden Darstellungen ein Bereich hoher Produktionsraten zu erkennen, der sich von der belgischen Küste bis zum Wattengebiet hinzieht. Daran schließt eine Zone geringerer Produktion an. In der Deutschen Bucht werden schließlich die stärksten Gradienten gemessen und teilweise auch vom Modell reproduziert. Das Elbe-Urstromtal zeichnet sich durch geringere Produktion aus. Weiterhin sieht man zum Englischen Kanal hin einen abfallenden Gradienten zur Küste Englands. Im Gegensatz zu den Messungen liefert das Modell jedoch auch vor der englischen Küste große Jahresproduktionsraten.

Die Zone mit besonders geringen Produktionsraten vor der englischen Küste kann vom Modell nicht reproduziert werden. Auch die Chlorophyllkonzentrationen in Box 5 und 7 wurden bereits überschätzt. Für eine detailliertere Untersuchung der Phänomene vor der englischen Küste muß das Modell um Schwebstoffattenuation (Gl. 27) erweitert werden.

In Tabelle 6-1 sind Abschätzungen der jährlichen Nettoprimärproduktion für die ICES/ERSEM-Boxen der Nordsee zusammengestellt. Vorhandene Literaturwerte stammen von Joint und Pomeroy (1993) und von Van Beusekom und Diel-Christiansen (1994). Falls mehrere Abschätzungen vorlagen, wurden plausible Mittelwerte zusammengefaßt und mit Stern versehen, um die Herkunft der Daten zu kennzeichnen. Zusätzlich liegen Werte aus einem drei-dimensionalen Modellauf von Skogen et al. (1995) und vom ERSEM-Modell (Baretta et al. 1995) vor.

Tab. 6-1: Schätzungen der jährlichen Nettoprimärproduktion (gC m-2 a-1) verschiedener Autoren für die ICES/ERSEM-Boxen der Nordsee.

Die vom Modell berechneten Jahresproduktionen von 98, 106 und 119 gC m-2 a-1 für die geschichtete nördliche und zentrale Nordsee (Box 1, 2 und 4) liegen unter der Angabe von Van Beusekom und Diel-Christiansen (1994) von 125 gC m-2 a-1, aber über der Abschätzung von Joint und Pomeroy (1993) mit 100 gC m-2 a-1 für Box 4. Für die dänische Küstenbox 10 existieren keine Meßdaten.

In den Boxen der schottischen (Box 6) und englischen Küste (Box 7) werden die Jahresproduktionen um den Faktor 2 und 2.5 vom Modell überschätzt. Allerdings stimmen die Modellergebnisse mit den Werten vom NORWECOM für Box 6 überein (138 zu 141 gC m-2 a-1).

Für die südliche Nordsee liegen mehrere Meßdaten der Jahresproduktion vor. Im Gebiet der Doggerbank (Box 5) werden 119 bzw. 147 gC m-2 a-1 gemessen und 161 gC m-2 a-1 berechnet. Im Gebiet der holländischen Küste (Box 8) erreicht die Produktion Werte von 199 bzw. 221 gC m-2 a-1 (und Modellwerte von 231). Die größte Jahresproduktion in der Nordsee wird in der Deutschen Bucht (Box 9) mit 261 bzw. 240 gC m-2 a-1 gemessen (und im Modell zu 233 berechnet).

Damit zeigt sich, daß das Primärproduktionsmodell die ansteigenden Produktionraten von der Doggerbank zum Rheindelta und der Deutschen Bucht reproduzieren kann.

Der Vergleich zu den Jahresproduktionsraten vom ERSEM-Modell zeigt gute Übereinstimmung für die Boxen 1, 10, 3 und 5, wo die Werte jeweils in etwa gleich sind. In den kontinentalen Küstenboxen unterschätzt ERSEM die Produktion, während die Jahresproduktion in den geschichteten Boxen 2 und 4 von ERSEM um den Faktor 2 größer berechnet wird. Insgesamt zeigt sich, daß die mit dem 3D-Modell berechnete Jahresproduktion besser mit den Meßdaten und dem allgemeinen Verständnis der regionalen Planktondynamik übereinstimmt.

Die Tabelle 6-1 zeigt auch, daß alle drei Modelle Schwierigkeiten mit der englischen Küstenbox 7 haben. Die simulierten Jahresproduktionen von 123, 159 oder 199 gC m-2 d-1 liegen alle weit über der gemessenen Jahresproduktion von 79 gC m-2 d-1.

6.4 Bedeutung der horizontalen Advektion

Die Tabelle 5-1 hat gezeigt, daß der Einfluß der Advektion verglichen mit der Phosphataufnahme durch Algen nur etwa 3 % zur jährlichen Änderung der Phosphatgehalte beiträgt. Auf den ersten Blick könnte man daraus schließen, daß der Einfluß der Advektion von untergeordneter Bedeutung ist. Dieses Ergebnis muß jedoch relativiert werden.

Der Effekt der Strömungen und diffusiven Transporte soll durch eine Szenarienrechnung veranschaulicht werden. Dazu wurde eine Rechnung ohne horizontale Advektion und Diffusion durchgeführt, so daß nur die vertikale Diffusion in der Wassersäule wirkt. Dabei handelt es sich also um eine Art lokale Dynamik. Dies Ergebnis wird mit den drei-dimensionalen Ergebnissen verglichen.

Abbildung 6-6 zeigt die Horizontalverteilungen von Phytoplankton für die Monate April und Mai 1986 aufgrund der lokalen Dynamik (1D) und der drei-dimensionalen Dynamik (3D). Für den Monat April kann man deutlich erkennen, daß die horizontalen Transporte eine Glättung der Konzentrationsfelder bewirken. Die Konzentrationsverteilung im Mai zeigt eine Intensivierung der Konzentrationen durch die Horizontaltransporte. Besonders in Küstennähe werden die Phytoplanktonkonzentrationen verstärkt, weil Phosphatgradienten ausgeglichen werden. Die produktiven Zonen dehnen sich weiter in Richtung offene See hin aus, und die Phosphateinträge aus den Flüsse werden weiter seewärts transportiert.

Abb. 6-6: Simulierte Phytoplanktonkonzentrationen für die Monate April und Mai 1986: ( a, b) Szenario 'lokale Wassersäulendynamik' ohne horizontale Advektion und Diffusion [1D], ( c, d) vollständige drei-dimensionale Dynamik einschließlich der horizontalen Transporte [3D].

Der Einfluß der physikalischen Transporte auf die Produktionsverhältnisse zeigt sich am deutlichsten in Abbildung 6-7 im Vergleich der jährlich kumulierten Nettoprimärproduktion für lokale und drei-dimensionale Verhältnisse.

Die rein lokal bedingte Dynamik führt zu einer Reduktion der jährlichen Nettoproduktion in allen Teilen der Nordsee. Die horizontalen Transporte sorgen für eine Steigerung der Produktion einerseits in den Küstengebieten, andererseits aber auch zu einer Verstärkung seewärts.

Der zentrale Teil der nördlichen Nordsee, in dem 1976 das FLEX Experiment stattfand, wird in den Produktionswerten nur wenig verändert.

Abb. 6-7: Simulierte Nettoprimärproduktion für das Jahr 1986 in gC m-2 a-1: (a) Szenario 'lokale Wassersäulendynamik' ohne horizontale Advektion und Diffusion [1D], (b) vollständige drei-dimensionale Dynamik inklusive der horizontalen Transporte [3D].

Interessant ist ein Vergleich auch für die Station des Wetterschiffes Famita. Radach und Moll (1993) haben an dieser Position 25 Jahresgänge von 1962 bis 1986 simuliert und die Variabilität der Nettoprimärproduktion mit 61.4 bis 75.3 gC m-2 a-1 angegeben. Abbildung 6-7 zeigt im 1D-Fall für die zentrale Nordsee Jahreswerte unter 80 gC m-2 a-1. Für das Jahr 1986 liegt dieser Wert sehr nahe bei dem von Radach und Moll (1993) für das Jahr 1986 ermittelten Wert von 70.5 gC

m-2 a-1.

Weiterhin fällt in Abbildung 6-7 im drei-dimensionalen Modellauf die Steigerung der Produktion vor der englischen Küste auf, die in den Meßdaten von Joint und Pomeroy (1993) nicht auftrat (Abb. 6-5). Es zeigt sich durch den Vergleich 1D zu 3D, daß die simulierte lokale Dynamik hier näher an den Meßdaten liegt als die 3D-Simulation. Daraus ist zu schließen, daß in der Simulation vor der englischen Küste die herantransportierten Phosphate die Produktion hochschnellen lassen. Es bleibt aber unverständlich, warum das 3D-Modell in allen Nordseeregionen mehr oder weniger gut die Jahresdynamik der Primärproduktion reproduziert und nur vor der englischen Küste nicht.

6.5 Beschreibung der dynamischen Struktur

Die Einteilung der Phytoplanktonentwicklung in eine exponentielle Wachstumsphase, eine Zerfallsphase, eine Sommerphase, eine Herbstblüte und eine Winterphase ermöglicht es jetzt, die Dynamik anhand dieser Phasen regional zu charakterisieren.

Die Abbildungen zur Horizontalverteilung von Phytoplankton (Abbn. 5-1 bis 5-3) haben gezeigt, daß im Frühjahr die Phase der Phytoplanktonblüte von Südosten nach Nordwesten in die Nordsee hinein wandert. Die Migration der Blüte erfolgt entlang des Tiefengradienten. Im Mai ist die ganze Nordsee voller Phytoplankton. In den Sommermonaten sinken die Konzentrationen rapide in der nördlichen und zentralen Nordsee, aber nicht in den Küstenzonen. Erst ab November erfolgt auch hier der Übergang zu den Winterverhältnissen. Diese regionale Beschreibung der Phytoplanktonentwicklung spiegelt sich in den Jahresverläufen der ERSEM-Boxen wider (Abb. 6-1).

Anhand dieser Jahresgänge soll jetzt der regional unterschiedliche Ablauf der fünf erwähnten Phasen verdeutlicht werden.

Die exponentielle Wachstumsphase, in der weder Licht noch Phosphat die Produktion begrenzen, ist in allen Boxen zu erkennen, jedoch wandert diese dynamische Phase von Süden (Februar/März in Box 7,8,9) in die zentrale Nordsee (März/April in Box 4,5) und schließlich weiter nach Norden (April/Anfang Mai in Box 1,2).

Die Zerfallsphase, die kürzer als die Wachstumsphase ist und durch Phosphatlimitation und Zooplanktonfraß hervorgerufen wird, zeigt sich nur in den geschichten Teilen der Nordsee, z. B. von Box 1. Je weiter man in Richtung Küste kommt, desto mehr wird diese Phase über die Sommermonate ausgedehnt. Die Sommerphase, die durch intermittierende Blüten gekennzeichnet ist, schließt in der geschichteten Nordsee direkt an die Zerfallsphase an (Box 2) oder zeigt, wie in der Box 5, einen stetigen Abfall oder aber ist besonders ausgeprägt, wie in den kontinentalen Küstenboxen.

Im Herbst zeigen sich kleinere Blütenereignisse in fast allen Gebieten der Nordsee, besonders aber in der geschichteten nördlichen Nordsee.

Die Winterphase erstreckt sich unterschiedlich lang und nimmt von Süden nach Norden durch die Lichtverhältnisse stetig zu. In der Deutschen Bucht und vor der niederländischen Küste ist diese Phase ausgesprochen kurz und nur im Januar zu erkennen.

Bevor jetzt das horizontale Bild der Phosphatverhältnisse dem Phytoplankton entgegensetzt wird, sollen noch vertikale Prozesse der Planktondynamik betrachtet werden.

Das Bild der Phytoplanktonjahresdynamik wird im Primärproduktionsmodell durch die Verfügbarkeit von Phosphat bestimmt. So definiert die exponentielle Wachstumsphase den Phosphatgehalt, der nach Ende der Blüte für die Sommermonate zur Verfügung steht (Abb. 5-12). Die Phosphatabnahme ist während der exponentiellen Phase am größten und wird in der Zerfallsphase kleiner (Abb. 5-14).

Der Phosphatgehalt in der Deckschicht im Sommer bestimmt den Gradienten zur Bodenschicht (Abb. 5-13). Der Gradient ist in der Thermokline am stärksten und hat dadurch immense Auswirkungen für Entrainmentereignisse im Sommer, die dann wiederum Sommerblüten favorisieren können. Dies erkennt man in den 3D-Modellergebnissen in Abbildung 5-13 Anfang Juli um den 180. Tag und wurde schon bei Radach und Moll (1993) für die 1D-Simulation bei Wetterschiff Famita diskutiert.

Die Sedimentation von Plankton ist nach der Frühjahrsblüte am stärksten, so daß es zu einer Klarwasserphase kommt und die Globalstrahlung tiefer in den Wasserkörper eindringen kann als noch zur Blüte. Weil die Phosphatreserven der Deckschicht fast aufgebraucht sind, findet Produktion in der Thermokline statt, wo noch Nährstoffe erreichbar sind (Abb. 5-13), so z. B. im August bei FLEX'76 oder Famita. Durch Sturmereignisse kann der Phosphatgehalt der Deckschicht über Entrainment ansteigen, wie dies am 180. Tag zu sehen ist. Remineralisation am Boden sorgt für erhöhte Nährstoffkonzentrationen in der bodennahen Schicht bei Famita. Der Sturm am 180. Tag sorgt für Phosphateinmischung in die Deckschicht, und es kommt zu einer Phytoplanktonsommerblüte, wie schon Radach und Moll (1993) dies zeigten.

Kommen wir jetzt zu den horizontalen Unterschieden der Phosphatentwicklung (Abb. 5-4 bis 5-6). Im Sommer liegen die großen Gebiete der Nährstoffauszehrung in der zentralen und nördlichen Nordsee, während in den Küstengebieten und vor den Flußmündungen noch Phosphat im Pelagial vorhanden ist. Die Phosphatänderungen kann man aus den Datenbereichen der Phosphatjahreszyklen in den ERSEM-Boxen ablesen (Abb. 6-2).

Um die horizontalen Verteilungsmuster zu erkennen, befassen wir uns mit folgenden Umsatzprozessen: der Phosphataufnahme durch die Nettoproduktion (Abb. 5-7), der pelagischen und benthischer Remineralisation (Abb. 5-9) und schließlich den Änderungen aus horizontaler Advektion und Diffusion (Abb. 5-8).

Die Zonen großer Planktonaktivität, wie die Küstengebiete und das Doggerbank-Gebiet, sind nicht nur die Gebiete, in denen die Phosphatzehrung überwiegt, sondern auch die Areale mit dem größten Eintrag von Detritus zum Boden (Abb. 5-10). Die benthische Remineralisation ist in diesen Gebieten neben der Exudation die größte Nährstoffquelle für die Produktion nach der Zerfallsphase. Dies zeigt Abbildung 5-14 besonders ab Juni in den Kurven für Respiration (RELE) und Remineralisation am Boden (REMB) bei Elbe 1.

Während in den geschichteten Gebieten die vertikalen Transporte, also Phosphatentrainment, die einzige Quelle für die Deckschicht im Sommer ist, ist dies für die durchmischen Küstengebiete die Remineralisation am Boden (Abb. 5-9) und für wenige Punkte auch der Flußeintrag. Die horizontale Advektion und Diffusion von Phosphat (Abb. 5-8) sorgen küstennah für eine Verteilung der Nährstoffe und damit für eine seewärts ausgedehnte Zone verstärkter Produktion (Abb. 6-5) und eine Verlagerung der Phytoplanktonblüten von den Flußeintragszonen in den gesamten kontinentalen Küstenstreifen (Abb. 5-7 und Abb. 6-7).

Der regionale Wirkungscharakter der Planktondynamik wird maßgeblich durch die Verfügbarkeit von Phosphat bestimmt. Horizontale Unterschiede werden durch die Transporte ausgeglichen. Dies zeigt sich an Abbildung 5-14, die die zeitliche Entwicklung der kumulierten Prozeßbeiträge für drei ausgewählte Punkte in der Nordsee darstellt.

Die Phosphorbilanzterme für die ganze Nordsee (Tab. 5-1) zeigen, daß die Nährstoffaufnahme bei weitem der größte Umsatzprozeß ist, der die Konzentrationsentwicklung bestimmt. Die Nährstoffexudation durch Phytoplankton ist der größte Quellterm in der Nährstoffgleichung, dicht gefolgt von der Bodenremineralisation. Pelagische Remineralisation von partikulärer Substanz ist verhältnismäßig gering. Nährstoffrückführung durch die Zooplankter als nächst höherer trophischer Stufe ist in der Simulation von untergeordneter Bedeutung für die Phosphatdynamik. Dies hat sich auch in Modellsimulationen von ERSEM gezeigt (Radach und Lenhart 1995). Die horizontale Advektion und erst recht die horizontale Diffusion sind in ihren Prozeßbeiträgen um eine Größenordnung geringer als die vorgenannten Prozesse. Dies darf nicht über die Wirkung bezüglich der Produktion hinwegtäuschen (siehe Abschnitt 6.4).

Von den 1906.6 kt PO4-P, die partikulär in der ganzen Nordsee gebunden wurden, werden 46 % bereits wieder in der Wassersäule exudiert, 36 % fallen als Detritus auf den Boden, und die verbleibenden 17 % werden durch die parametrisierte Wirkung der bakteriellen Remineralisation im Wasser umgesetzt.

Die Flußeinträge mit 47.3 kt PO4-P erscheinen gering. Sie sind jedoch eine Quelle, die nun schon über 50 Jahre die Küstengebiete mit Nährstoffen anfüllt. Die horizontalen Transporte sorgen für eine Verteilung vor der Küste und einen Transport in Richtung offene See: sie beeinflussen die ganze südliche Nordsee.

Man kann also nicht erwarten, mittels einer einfachen Addition der anthropogenen Einträge zum Gehalt der Küstenboxen zu einer adäquaten Beschreibung des veränderten Zustandes zu gelangen.

6.6 Modellkritik

1991 erschien von Fransz, Mommaerts und Radach ein Artikel zum Stand der ökologischen Modellierung in der Nordsee. Die Autoren definierten: "Modelling is a method of simplification, a limitation to essentials" und gaben folgende Anleitung für künftige Modellentwicklungen: "Ways should be worked out ... to merge horizontal and vertical models for construction of first generation types of combined ecological models".

Das vorliegende drei-dimensionale Primärproduktionsmodell ist ein solches Handwerkszeug. Es ist die erste Kombination eines Transportmodells und eines Wassersäulenmodells am Zentrum für Meeres- und Klimaforschung in Hamburg (ZMK), um die Phytoplankton-Phosphat-Dynamik, die horizontale Transportwirkung und schließlich die Nettoprimärproduktion der Nordsee auf drei-dimensionaler Basis zu untersuchen.

Wo liegen die Stärken des Modells, wo sind die Schwächen, und welche Schritte in der Weiterentwicklung des Primärproduktionsmodells sind notwendig?

Wenn Einfachheit wie oben definiert eine Stärke ist, dann liegt mit dieser Arbeit das einfachste denkbare Modell zur Untersuchung des Stofftransportes in der Nordsee vor. Es verwendet einen sehr vereinfachten Phosphorkreislauf, berücksichtigt lediglich zwei Zustandsvariable im Pelagial und hat die denkbar einfachste Parametrisierung für die pelagische und benthische Remineralisation, sowie für den trophischen Abschluß durch das Zooplankton.

Die zusammengetragenen Datensätze für Phosphat, Chlorophyll und Nettoprimärproduktion bestätigen, daß das Modell die regionalen Strukturen der Phytoplanktondynamik in der Nordsee abbildet.

Das Modell überzeugt durch die Ergebnisse trotz seiner Einfachheit. Der Ansatz, ein einfaches Primärproduktionsmodell mit einem drei-dimensionalen Transportmodell, das die physikalische Variabilität auflöst, zu koppeln, war erfolgreich. Denn damit wurde die räumliche und zeitliche Variabilität aufgelöst, die zumindest in den geschichten Teilen der Nordsee maßgeblich die Phytoplanktondynamik bestimmt.

Ein wichtiges Ziel dieser Modellstudie war es, das Potential eines drei-dimensionalen Primärproduktionsmodells im Hinblick auf zukünftige Umweltmanagementfragen zu zeigen. So liegt die Stärke der modellmäßigen Untersuchung der Nordsee darin, eine quantitative Integration über Raum und Zeit durchzuführen und dies bei einem hochvariablen und komplexen System mit realistischer Topographie und realistischen Antrieben von Wind, Solarstrahlung und Flußeinträgen. "Was-wäre-wenn-Fragen" könnten durch Szenarienrechnungen angegangen werden, wie von der North Sea Task Force (RWS, 1992) empfohlen.

Die guten Simulationsergebnisse des Primärproduktionsmodells sollen aber nicht über die Schwächen hinwegtäuschen. Auch wenn große Teile der Nordsee im Frühjahr und Sommer phosphorlimitiert sind, bleibt die Frage, welchen Einfluß Stickstoff- und Siliziumverfügbarkeit auf die Produktionsverhältnisse hätten.

Eine Schwäche des Modells ist die zu einfache Parametrisierung der Bodenremineralisation in Küstennähe. Eine konstante Rate der Remineralisation sollte durch einen dynamischen Ansatz, ähnlich zur Schwebstofferosion von Pohlmann und Puls (1994), ersetzt werden.

Bezüglich Phytoplankton fallen die extrem frühen Blüten in der südlichen Nordsee auf, die eine Folge zu geringer Extinktion infolge einer Vernachlässigung des terrigen Schwebstoffs sind. Dies kann man beheben, wenn das Primärproduktionsmodell mit dem Schwebstoffmodell von Puls und Sündermann (1990) gekoppelt wird.

Die Datenverfügbarkeit hatte bisher dazu geführt, die simulierten Jahresverläufe an der relativ großen Variabilität klimatologischer Monatsmediane zu messen. Das Modell wurde aber für die realistische Prognose von 1986 ausgelegt. Somit muß eine Validation enger an den verfügbaren Daten von 1986 ausgerichtet werden.

Im kontinentalen Küstenstreifen und besonders in der Deutschen Bucht fallen die großen Variabilitätsspannen der Phytoplankton- und Phosphatkonzentrationen auf (Abb.6-1 und 6-2). Um die küstennormalen Gradienten und das komplexe Stromsystem in der Deutschen Bucht (Schrum 1994) berücksichtigen zu können, sollte man die horizontale (und eventuell auch die vertikale) Auflösung in einem Primärproduktionsmodell für die Deutsche Bucht verfeinern.

7. Zusammenfassung



Ziel dieser Arbeit war es, ein drei-dimensionales Primärproduktionsmodell für die Nordsee vorzustellen und mit Hilfe des Modells die jährliche Primärproduktion regional zu quantifizieren.

Dazu wurden ein Primärproduktionsmodell (Radach und Moll 1993) und ein horizontales Transportmodell (Pohlmann 1991) zu einem drei-dimensionalen Primärproduktionsmodell gekoppelt. Im Modell wird die Phytoplanktonproduktion durch das Lichtangebot, den steuernden Nährstoff Phosphat und den vorgegebenen Zooplanktonfraß begrenzt. Für die Simulation wurden aktuelle Antriebe des Jahres 1986 verwendet, um den Einfluß von kurzzeitigen physikalischen Effekten bei der Primärproduktion zu erfassen.

Die Validation des Modells erfolgte durch einen Vergleich der simulierten Jahresgänge für Chlorophyll, Phosphat und tägliche Nettoprimärproduktion mit aggregierten Meßdaten für die 15 ERSEM-Boxen in der Nordsee. Die simulierten Jahresgänge der geschichteten nördlichen und zentralen Nordsee stimmen gut mit den gemessenen Monatsmedianen überein. Die Jahresgänge in den Küstengebieten weichen teilweise von den Messungen ab. Besonders in den Küstenboxen mit geringen Wassertiefen tritt die Phytoplanktonblüte zu früh auf. Dies ist wohl auf zu geringe Lichtattenuation zurückzuführen, da bisher terrigener Schwebstoff im Modell nicht berücksichtigt wird. Die Phosphatjahresgänge in den kontinentalen Küstenboxen erreichen nicht das gemessene Sommerminimum, da die Phosphatremineralisation am Boden sehr einfach parametrisiert ist und so eine zu starke Quelle darstellt. Dadurch werden die Sommerkonzentrationen speziell vor der niederländischen Küste überschätzt.

Insgesamt zeigen die zusammengetragenen Datensätze, daß das Modell die regionalen Strukturen der Phytoplanktondynamik in er Nordsee gut abbildet. Es konnte beispielsweise die räumliche und zeitliche Variabilität aufgelöst werden, die besonders in den geschichteten Teilen der Nordsee die Phytoplanktodynamik bestimmt.

Die regionale Verteilung von Phytoplankton zeigt, daß im Frühjahr die Phase der Phytoplanktonblüte von Südosten nach Nordosten in die Nordsee hineinwandert. Die Migration der Blüte erfolgt entlang des Tiefengradienten. Ausnahmen bilden die Gebiete im Bereich der Doggerbank und der Norwegischen Rinne, in denen die Blüte bereits zu Beginn des Frühjahres einsetzt. Vor der norwegischen Küste kommt es beispielsweise zu einer intensiven Phytoplanktonblüte im März aufgrund einer halinen Schichtung.

Im Modell bestimmt die Verfügbarkeit von Phosphat neben dem Lichtangebot die regionale Phytoplanktondynamik. Die Phosphatzufuhr wird im tiefen Wasser durch die Schichtungsverhältnisse kontrolliert. Nach dem Einsatz der Blüte wandert die Phase der stärksten Phosphatzehrung von Nordosten vor der norwegischen Küste (im April) westlich in die zentrale Nordsee (im Mai) und erreicht im Juni die schottische Küste.

Die Dynamik in den flachen, durchmischten Küstengebieten ist anders. In diesen Gebieten wird Phosphat durch die Remineralisation am Boden und die Flußeinträge permanent in die Wassersäule eingetragen. Die horizontale Advektion und Diffusion sorgen für eine Verteilung der Nährstoffe und damit eine seewärts ausgedehnte Zone verstärkter Produktion.

Die vom Modell berechnete regionale Verteilung der Primärproduktion wurde großflächig in den ERSEM-Boxen zusammengefaßt. Dies stellt derzeit die bestmögliche regionale Differenzierung zum Vergleich mit gemessenen Primärproduktionsdaten dar (Van Beusekom und Diel-Christiansen, 1994).

Die vom Modell berechneten Jahresproduktionen von 98, 106 und 119 gC m-2 y-1 für die geschichtete nördliche (Boxen 1 und 2) und zentrale Nordsee (Box 4) liegen unter den gemessenen 125 gC m-2 y-1 in den Boxen 1 und 2, aber über der Abschätzung von 100 gC m-2 y-1 für Box 4. In den Boxen der schottischen (Box 6) und englischen Küste (Box 7) werden die Jahresproduktionen um den Faktor zwei vom Modell überschätzt. Mit dem Übergang zur südlichen Nordsee zeigt sich, daß das Modell die ansteigenden Produktionsraten von der Doggerbank zum Rheindelta und der Deutschen Bucht reproduzieren kann. Im Gebiet der Doggerbank (Box 5) wurden 161 gC m-2 y-1 simuliert und zwischen 119 und 147 gC m-2 y-1 gemessen. Vor der holländischen Küste (Box 8) erreicht die simulierte Produktion Werte von 231 gC m-2 y-1 bei 199 bis 221 gemessenen gC m-2 y-1 . Die größte Jahresproduktion in der Nordsee wird in der Deutschen Bucht (Box 9) mit 233 gC m-2 y-1 vom Modell errechnet. Dies ist sehr nahe an den Messwerten von 240 bis 261 gC m-2 y-1 .

Im Gegensatz zu Wassersäulenmodellen konnte mit dem drei-dimensionalen Primärproduktionsmodell der Einfluß der horizontalen Transporte auf die Phytoplanktondynamik ermittelt werden. Dies wurde durch eine Szenarienrechnung der lokalen Dynamik (begrenzt auf eine Wassersäule ohne Austausch mit der Umgebung) erreicht, die mit der drei-dimensionalen Dynamik verglichen wurde. Dabei hat sich gezeigt, daß die horizontalen Transporte eine Verlagerung der Produktionszonen von den Küstengebieten mit Flußeinträgen in den gesamten kontinentalen Küstenstreifen bewirken. Die Wirkung der nichtlinearen Transportterme zeigte sich am deutlichsten in einem Vergleich der berechneten Nettoprimärproduktion.

Die Berücksichtigung der Transportterme führte zu einer Steigerung der jährlichen Nettoprimärproduktion in allen Teilen der Nordsee. Nur der zentrale Teil der nördlichen Nordsee, in dem 1976 das FLEX Experiment stattfand, wurde in en Produktionswerten nur wenig verändert. Dies erklärt, warum Untersuchungen mit Wassersäulenmodellen dort so erfolgreich sind.

Mit dieser Arbeit liegt eines der einfachsten denkbaren Modelle zur Untersuchung der Phytoplanktondynamik und des Phosphattransportes in der Nordsee vor. Es verwendet einen sehr vereinfachten Phosphorkreislauf, berücksichtigt lediglich zwei Zustandsvariable im Pelagial und hat die denkbar einfachste Parametrisierung für die pelagische und benthische Remineralisation, sowie für den trophischen Abschluß durch das Zooplankton. Das Modell überzeugt durch die Ergebnisse trotz seiner Einfachheit.

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