Andreas
Moll
Institut für Meereskunde
Hamburg
1995
1. Einleitung
2. Stand der Ökosystemmodellierung in der Nordsee
2.1 Wechselwirkungen und Interaktionsdiagramme
2.2 Stand der Modellierung
2.3 Konzept für ein 3D Primärproduktionsmodell
3. Charakterisierung der Phytoplankton-Phosphat-Dynamik
3.1 Dynamik der Phytoplanktonentwicklung
3.2 Charakteristika für Phytoplankton und Phosphat
3.2.1 Jahresgänge für geschichtete Nordseegebiete
3.2.2 Jahresgänge für die Küstengebiete
3.3 Physikalische Einflußfaktoren
3.3.1 Strömungen
3.3.2 Schichtungsverhältnisse
3.3.3 Solarstrahlung
4. Das Phytoplankton-Phosphat-Modell
4.1 Übersicht
4.2 Zustandsvariable, Prozesse und Modellparameter
4.3 Das Gleichungssystem
4.4 Das numerische Lösungsverfahren
4.5 Initialisierungs- und Randwerte
4.6 Flußeinträge
4.7 Hydro-thermodynamische Antriebe
4.8 Solarstrahlung an der Meeresoberfläche
4.9 Vorgabe der herbivoren Zooplanktonbiomasse zur trophischen
Abgrenzung des
Modellsystems
5. Darstellung der simulierten Phytoplankton-Phosphat-Dynamik
5.1 Phytoplanktonverteilung
5.2 Phosphatverteilung
5.3 Die Nettoprimärproduktion
5.4 Physikalische Transportprozesse
5.5 Pelagische und benthische Remineralisation
5.6 Absinken von Detritus aus der Wassersäule
5.7 Grazing durch Copepoden
5.8 Bilanzierung der Phosphorumsätze und Transporte
5.9 Regionale Differenzierung der dynamischen Struktur
6. Diskussion der Ergebnisse
6.1 Vergleich der Phytoplanktonjahresgänge
6.2 Vergleich der Phosphatjahresgänge
6.3 Diskussion der Primärproduktionsabschätzung
6.4 Bedeutung der horizontalen Advektion
6.5 Beschreibung der dynamischen Struktur
6.6 Modellkritik
7. Zusammenfassung
8. Literatur
A biological one-dimensional water column model for the simulation of the annual cycles of the phytoplankton dynamics and a physical transport model are coupled into a three-dimensional primary production model to estimate the annual primary production of the North Sea and its regional differences. The simulations are driven with actual forcing: Taking into account monthly river loads from 14 rivers, daily velocities and diffusivities from a baroclinic North Sea model, and solar radiation calculated every 30 minutes. The high variability of the forcing generates a considerable variability in the physical and biological dynamics. The simulated annual cycles of chlorophyll, phosphate and daily net primary production are validated with available data from different years in the sense that the simulated single year can be compared to the measured variability. Such comparisons show that the simulation reproduces the general features of annual phytoplankton cycles in terms of chlorophyll and the triggering nutrient phosphate. This establishes confidence in the calculated annual primary production of the North Sea area. The simulation of 1986 yields an integrated annual water column net production ranging between 92 and 345 gram carbon per square meter and year for the different regions. The annual production agrees quite well with the general quantitative knowledge of the total yearly production, except for the British coast where the production is overestimated due to lacking inorganic suspended matter attenuation.
Moll, Andreas (1995) Regional distribution of primary
production in the North Sea - simulated by a three-dimensional model (In
German), Berichte aus dem Zentrum für Meeres- und Klimaforschung,
Reihe B: Ozeanographie, Nr. 19, 151 pp. Address: Institut für Meereskunde,
Universität Hamburg, Troplowitzstr. 7, 22529 Hamburg, Germany.
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Ziel dieser Arbeit war es, ein drei-dimensionales Primärproduktionsmodell
für die Nordsee vorzustellen und mit Hilfe des Modells die jährliche
Primärproduktion regional zu quantifizieren.
Dazu wurden ein Primärproduktionsmodell (Radach
und Moll 1993) und ein horizontales Transportmodell (Pohlmann 1991) zu
einem drei-dimensionalen Primärproduktionsmodell gekoppelt. Im Modell
wird die Phytoplanktonproduktion durch das Lichtangebot, den steuernden
Nährstoff Phosphat und den vorgegebenen Zooplanktonfraß begrenzt.
Für die Simulation wurden aktuelle Antriebe des Jahres 1986 verwendet,
um den Einfluß von kurzzeitigen physikalischen Effekten bei der Primärproduktion
zu erfassen.
Die Validation des Modells erfolgte durch einen Vergleich
der simulierten Jahresgänge für Chlorophyll, Phosphat und tägliche
Nettoprimärproduktion mit aggregierten Meßdaten für die
15 ERSEM-Boxen in der Nordsee. Die simulierten Jahresgänge der geschichteten
nördlichen und zentralen Nordsee stimmen gut mit den gemessenen Monatsmedianen
überein. Die Jahresgänge in den Küstengebieten weichen teilweise
von den Messungen ab. Besonders in den Küstenboxen mit geringen Wassertiefen
tritt die Phytoplanktonblüte zu früh auf. Dies ist wohl auf zu
geringe Lichtattenuation zurückzuführen, da bisher terrigener
Schwebstoff im Modell nicht berücksichtigt wird. Die Phosphatjahresgänge
in den kontinentalen Küstenboxen erreichen nicht das gemessene Sommerminimum,
da die Phosphatremineralisation am Boden sehr einfach parametrisiert ist
und so eine zu starke Quelle darstellt. Dadurch werden die Sommerkonzentrationen
speziell vor der niederländischen Küste überschätzt.
Insgesamt zeigen die zusammengetragenen Datensätze,
daß das Modell die regionalen Strukturen der Phytoplanktondynamik
in er Nordsee gut abbildet. Es konnte beispielsweise die räumliche
und zeitliche Variabilität aufgelöst werden, die besonders in
den geschichteten Teilen der Nordsee die Phytoplanktodynamik bestimmt.
Die regionale Verteilung von Phytoplankton zeigt, daß
im Frühjahr die Phase der Phytoplanktonblüte von Südosten
nach Nordosten in die Nordsee hineinwandert. Die Migration der Blüte
erfolgt entlang des Tiefengradienten. Ausnahmen bilden die Gebiete im Bereich
der Doggerbank und der Norwegischen Rinne, in denen die Blüte bereits
zu Beginn des Frühjahres einsetzt. Vor der norwegischen Küste
kommt es beispielsweise zu einer intensiven Phytoplanktonblüte im
März aufgrund einer halinen Schichtung.
Im Modell bestimmt die Verfügbarkeit von Phosphat
neben dem Lichtangebot die regionale Phytoplanktondynamik. Die Phosphatzufuhr
wird im tiefen Wasser durch die Schichtungsverhältnisse kontrolliert.
Nach dem Einsatz der Blüte wandert die Phase der stärksten Phosphatzehrung
von Nordosten vor der norwegischen Küste (im April) westlich in die
zentrale Nordsee (im Mai) und erreicht im Juni die schottische Küste.
Die Dynamik in den flachen, durchmischten Küstengebieten
ist anders. In diesen Gebieten wird Phosphat durch die Remineralisation
am Boden und die Flußeinträge permanent in die Wassersäule
eingetragen. Die horizontale Advektion und Diffusion sorgen für eine
Verteilung der Nährstoffe und damit eine seewärts ausgedehnte
Zone verstärkter Produktion.
Die vom Modell berechnete regionale Verteilung der Primärproduktion
wurde großflächig in den ERSEM-Boxen zusammengefaßt. Dies
stellt derzeit die bestmögliche regionale Differenzierung zum Vergleich
mit gemessenen Primärproduktionsdaten dar (Van Beusekom und Diel-Christiansen,
1994).
Die vom Modell berechneten Jahresproduktionen von 98,
106 und 119 gC m-2 y-1 für die geschichtete
nördliche (Boxen 1 und 2) und zentrale Nordsee (Box 4) liegen unter
den gemessenen 125 gC m-2 y-1 in den Boxen 1 und
2, aber über der Abschätzung von 100 gC m-2 y-1
für Box 4. In den Boxen der schottischen (Box 6) und englischen Küste
(Box 7) werden die Jahresproduktionen um den Faktor zwei vom Modell überschätzt.
Mit dem Übergang zur südlichen Nordsee zeigt sich, daß
das Modell die ansteigenden Produktionsraten von der Doggerbank zum Rheindelta
und der Deutschen Bucht reproduzieren kann. Im Gebiet der Doggerbank (Box
5) wurden 161 gC m-2 y-1 simuliert und zwischen 119
und 147 gC m-2 y-1 gemessen. Vor der holländischen
Küste (Box 8) erreicht die simulierte Produktion Werte von 231 gC
m-2 y-1 bei 199 bis 221 gemessenen gC m-2
y-1 . Die größte Jahresproduktion in der Nordsee
wird in der Deutschen Bucht (Box 9) mit 233 gC m-2 y-1
vom Modell errechnet. Dies ist sehr nahe an den Messwerten von 240 bis
261 gC m-2 y-1 .
Im Gegensatz zu Wassersäulenmodellen konnte mit
dem drei-dimensionalen Primärproduktionsmodell der Einfluß der
horizontalen Transporte auf die Phytoplanktondynamik ermittelt werden.
Dies wurde durch eine Szenarienrechnung der lokalen Dynamik (begrenzt auf
eine Wassersäule ohne Austausch mit der Umgebung) erreicht, die mit
der drei-dimensionalen Dynamik verglichen wurde. Dabei hat sich gezeigt,
daß die horizontalen Transporte eine Verlagerung der Produktionszonen
von den Küstengebieten mit Flußeinträgen in den gesamten
kontinentalen Küstenstreifen bewirken. Die Wirkung der nichtlinearen
Transportterme zeigte sich am deutlichsten in einem Vergleich der berechneten
Nettoprimärproduktion.
Die Berücksichtigung der Transportterme führte
zu einer Steigerung der jährlichen Nettoprimärproduktion in allen
Teilen der Nordsee. Nur der zentrale Teil der nördlichen Nordsee,
in dem 1976 das FLEX Experiment stattfand, wurde in en Produktionswerten
nur wenig verändert. Dies erklärt, warum Untersuchungen mit Wassersäulenmodellen
dort so erfolgreich sind.
Mit dieser Arbeit liegt eines der einfachsten denkbaren
Modelle zur Untersuchung der Phytoplanktondynamik und des Phosphattransportes
in der Nordsee vor. Es verwendet einen sehr vereinfachten Phosphorkreislauf,
berücksichtigt lediglich zwei Zustandsvariable im Pelagial und hat
die denkbar einfachste Parametrisierung für die pelagische und benthische
Remineralisation, sowie für den trophischen Abschluß durch das
Zooplankton. Das Modell überzeugt durch die Ergebnisse trotz seiner
Einfachheit.
Moll, Andreas (1995) Regional distribution of primary
production in the North Sea - simulated by a three-dimensional model (In
German), Berichte aus dem Zentrum für Meeres- und Klimaforschung,
Reihe B: Ozeanographie, Nr. 19, 151 pp. Address: Institut für Meereskunde,
Universität Hamburg, Troplowitzstr. 7, 22529 Hamburg, Germany.
Die Schelfgebiete und besonders die Küstenzonen sind
Regionen mit hoher biologischer Aktivität und Diversität, die
vom Menschen intensiv genutzt werden. Im Mittel sind Schelfgebiete zwei
bis fünf mal produktiver als der offene Ozean (Berger et al. 1989).
Diese hohen Produktionsraten führen zu einer vielfältigen Fauna
und Flora. Weltweit werden etwa 90% der Fische und Krustentiere in den
Schelfgebieten gefangen (Berger et al. 1989).
Die Nutzung und nicht zuletzt die anthropogene Gefährdung
dieser Ökosysteme haben dazu geführt, daß die Schelfmeere
zu Hauptuntersuchungsgebieten der angewandten marinen Umweltforschung geworden
sind. Im Blickfeld der nordeuropäischen Öffentlichkeit steht
der anthropogene Streß auf das Nordsee-Ökosystem (Postma und
Zijlstra 1988; Salomons et al. 1988; Walsh 1988; Buchwald 1990; Lancelot
et al. 1990; Lozan et al. 1990; Mantoura et al. 1991; Thiel 1991; Charnock
et al. 1994; Sündermann 1994).
Während das Wissen über die räumliche und
zeitliche Verteilung von Nährstoffen in der Nordsee sehr viel besser
geworden ist (Brockmann et al. 1990), ist das Wissen bezüglich der
räumlichen Verteilung der Primärproduktion in der Nordsee immer
noch lückenhaft (Reid et al. 1990). Mit den vorhandenen Meßmethoden
und Meßkapazitäten wird es auch in absehbarer Zeit nicht möglich
sein, die Parameter zur Photosyntheseleistung von Primärproduzenten,
wie sie z.B. von Rick (1990) im Mai/Juni 1986 auf einem sternförmigen
Schnitt durch die Nordsee gemessen wurden, in ausreichender räumlichen
Auflösung und im Jahresverlauf für alle Nordseeregionen gleichzeitig
zu bestimmen.
Ziel dieser Arbeit ist es, ein drei-dimensionales Primärproduktionsmodell
für die Nordsee vorzustellen und mit dem Modell die jährliche
Primärproduktion zu quantifizieren.
Drei Gründe sprechen dafür, sich mit der Produktivität
der Nordsee zu beschäftigen: Erstens, der biologische Grundprozeß
der Primärproduktion, den die autotrophen Pflanzen leisten, bildet
den Anfang des Nahrungsnetzes im Ökosystem (Friedrich 1965). Zweitens,
anthropogene Nährstoffeinträge sorgen zumindest in Küstennähe
für eine Eutrophierung (Radach et al. 1990). Dies hat bereits die
regionale Phytoplanktonentwicklung verändert und wird letztendlich
nicht nur das Planktonsystem, sondern das ganze Ökosystem verändern.
Drittens, wenn man an einer Vorhersage interessiert ist, dann wird man
in der Wissenschaft zuerst mit Fragen konfrontiert, die man nur mit einem
verbesserten Verständnis der Systemzusammenhänge beantworten
kann. Die Modellierung leistet hierbei einen wesentlichen Beitrag: theoretische
Vorstellungen können überprüft werden.
Untersuchungen der Primärproduktion haben die Aufgabe,
den photosynthetisch fixierten Kohlenstoff pro m3 oder m2
für das ganze Jahr oder einzelne Jahreszeiten zu bestimmen (Cushing
et al. 1958). Die 14C-Methode von Steemann Nielsen (1963) ist
die am häufigsten verwendete Meßmethode der letzten 40 Jahre
(Holligan 1989).
Schwierigkeiten erwachsen bei der Interpretation der gemessenen
14C-Produktionsraten
durch die gleichzeitige Beteiligung der beiden physiologischen Prozesse
Photosynthese und Respiration (Williams 1993a). Die Bruttoprimärproduktion
ist die gedachte mögliche Photosyntheseleistung ohne Verluste durch
Respiration. Die Nettoprimärproduktion berücksichtigt die Verluste
aus der Algenrespiration, und der Begriff der Nettoproduktion berücksichtigt
neben der Algenrespiration noch die Verluste aus der heterotrophen Respiration.
Bei 14C-Messungen der Primärproduktion sind immer Respirationsverluste
beteiligt, die für einen Vergleich von Meßwerten zu Simulationswerten
bekannt sein müssen.
Platt und Saythyendranath (1993) schlugen vor, die tägliche
Nettoprimärproduktion unter einem Quadratmeter Oberfläche aus
Kurzzeitinkubationsmessungen zu bestimmen und diese Tagesmeßwerte
als Ausgangsbasis zu benutzen, um einerseits die Tageswerte selber mit
Simulationsdaten in der Einheit gC m-2 d-1 zu vergleichen
und andererseits, um über längere Zeiträume des Jahres kumulieren
zu können.
In der Literatur waren bisher Abschätzungen der Jahresproduktion
eines Nordseegebietes aus gemessenen Primärproduktionsraten selten.
Wegen der großen ökologischen Bedeutung hat Holligan (1989)
Produktionsdaten für den europäischen Schelf zusammengestellt.
Dazu war es vorteilhaft, die wenigen Daten für hydrographisch unterschiedliche
Regionen der Nordsee zu gliedern: nämlich für Gebiete mit geschichteten
und ungeschichteten Wassermassen.
Die meisten Messungen wurden im durchmischten Wasser der
Küstengebiete durchgeführt. Joiris et al. (1982) geben für
die belgische Küste 320 gC m-2 a-1 an und Fransz
und Gieskes (1984) geben für die flache südliche Nordsee zwischen
200 und 250 gC m-2 a-1 an. Die erste Abschätzung
der Nettoprimärproduktion in der geschichteten nördlichen Nordsee
stammt mit 54 bis 127 gC m-2 a-1 von Steele (1956).
Holligan (1989) hält in diesen Gebieten 100 gC m-2 a-1
für
einen realistischen Wert. Für die zentrale Nordsee haben Radach und
Moll (1993) mit einem Wassersäulenmodell Werte zwischen 61 und 71
gC m-2 a-1 berechnet.
Eine derzeit bestmögliche regionale Differenzierung
der vorliegenden Nettoprimärproduktionsdaten erhält man, wenn
die Messungen auf der Basis von großflächigen Boxen regional
zusammengefaßt werden. Abbildung 1-1 zeigt die Topographie der Nordsee,
das Modellgebiet und eine grobe Boxeinteilung, die in Abschnitt 3.1 näher
beschrieben wird.
Eine sehr viel feinere regionale Differenzierung der Primärproduktion
soll mit einem drei-dimensionalen Modell für das Gebiet der Nordsee
erarbeitet und die Ergebnisse anhand der auf gröberen Boxen aggregierten
Daten validiert werden.
Zur Abschätzung der Nettoprimärproduktion werden
ein eindimensionales Wassersäulenmodell für die Primärproduktion
(Radach und Moll 1993) und ein horizontales Transportmodell (Pohlmann 1991)
zu einem drei-dimensionalen Primärproduktionsmodell gekoppelt. Solch
ein Vorgehen hat sich bei Aksnes et al. (1995) zur Untersuchung der toxischen
Blüten im Skagerrak und bei Skogen et al. (1995) zur Quantifizierung
der Primärproduktion bewährt.
Im Modell wird die Primärproduktion des Phytoplanktons
durch das Lichtangebot und den steuernden Nährstoff Phosphat begrenzt.
Für die Simulation werden aktuelle Antriebe des Jahres 1986 mittleren
Antrieben vorgezogen, um den Einfluß von kurzzeitigen physikalischen
Effekten bei der Primärproduktion zu erfassen. Besonders interessant
ist es, die Beiträge des advektiven und diffusiven horizontalen Transports
zu bestimmen, dessen Einfluß auf die Produktionsbilanz der Nordsee
bisher noch weitgehend unbekannt ist.
Die Validation des Modells erfolgt durch einen Vergleich
der simulierten Jahresgänge mit aggregierten Meßdaten für
Boxen der Nordsee (Abb. 1-1). Die Validationsdaten (Radach et al. 1995)
stammen aus der ECOMOD-Datenbank der Arbeitsgruppe "Mathematische Modellierung
mariner Ökosysteme" des Instituts für Meereskunde (Lenhart et
al. 1993).
In den letzten Jahren sind zwei sehr bedeutende Datensätze
zur Primärproduktion erstellt worden. Erstens, die "ZISCH"-Daten der
Großaufnahmen vom Sommer 1986 und Winter 1987 (Moll und Radach 1990a,
1990b), die bezüglich der Nettoprimärproduktion eine besondere
Bedeutung haben, weil zu zwei verschiedenen Jahreszeiten jeweils die gesamte
Nordsee erfaßt wurde (Rick 1990). Zweitens, die Meßdaten vom
"NERC North Sea Project" (Charnok et al. 1994). Diese beschränken
sich zwar auf die südliche Nordsee, liefern aber dafür Abschätzungen
der jährlichen Nettoprimärproduktion (Joint und Pomeroy, 1993).
Der Schwerpunkt dieser Arbeit liegt darin, das Primärproduktionsmodell
zu validieren, die Nettoprimärproduktion in ihrer regionalen Gliederung
für die Nordsee zu quantifizieren und die Kapazität des Modells
zu zeigen. Es ist der erste Schritt auf dem Weg hin zu einem drei-dimensionalen
Ökosystemmodell der Nordsee.
2. Stand der Ökosystemmodellierung
in der Nordsee
Ökologische Modellierung erfolgt heute in allen Staaten
rund um die Nordsee, wobei hauptsächlich lokale Interessen im Vordergrund
stehen, denn das Problem der Eutrophierung und Verschmutzung trifft alle
Küstenstaaten. Aus diesem Grund wurde auf der Nordseeschutzkonferenz
von 1987 entschieden, daß die Nährstoffeinträge in die
Nordsee im Zeitraum 1985 bis 1995 um 50 % reduziert werden sollen. Konsequenterweise
wurden und werden deshalb die möglichen Auswirkungen einer solchen
Reduktion mit Hilfe von Ökosystemmodellen untersucht.
In den folgenden Abschnitten wird der Stand der Ökosystemmodellierung
beschrieben und ein Konzept für das drei-dimensionale Primärproduktionsmodell
abgeleitet.
2.1 Wechselwirkungen und
Interaktionsdiagramme
Die Funktionsweise des Ökosystems wird oft durch
biologisch-chemische Kreislaufmodelle beschrieben. Fransz et al. (1991b)
haben ein idealisiertes Interaktionsdiagramm für das marine Phytoplanktonsystem
auf dem Schelf angegeben.
Abbildung 2-1 zeigt einen geschlossenen Kohlenstoffkreislauf
mit den Zustandsvariablen Nährstoff, Phytoplankton, Zooplankton, Detritus
und Bakterien. Diese Funktionseinheiten sind Summenparameter und so dominant
in ihrer funktionellen Wirkung, daß mit ihrer Hilfe das Systemverhalten
beschrieben werden kann. Andere mögliche Variablen wurden weggelassen,
weil sie weniger Einfluß haben. Die Zustandsvariablen sind verbunden
durch Prozesse wie Produktion, Remineralisation und Fraß, die den
Stoff- und Energietransfer zwischen den Kompartimenten bewerkstelligen.
Abbildung 2-1 basiert auf der traditionellen, einfachen
Nahrungskette aus drei Stufen. Wie viele andere Diagramme geht dies zurück
auf die erste quantitative Beschreibung des nordatlantischen Planktonsystems
von Riley et al. (1949).
Im Wechselwirkungsdiagramm von Fransz et al. (1991) sind
die Prozesse für die Produktion und Remineralisation symmetrisch behandelt.
Bei der Produktion ist eine aktive Phytoplanktongruppe mit einer passiven
anorganischen Nährstoffkomponente auf der einen Seite und einer organischen
Stoffkomponente (Zooplankton) auf der anderen Seite verbunden. Die verbindenden
Prozesse sind Primärproduktion, Phytoplanktonexkretion, Phytoplanktonmortalität,
Algenfraß, Absinken, Advektion und Diffusion.
Ähnlich ist es für die Remineralisation mit
einer aktiven Bakterienkomponente, die mit einer passiven organischen Komponente
(Detritus) und einer passiven anorganischen Nährstoffkomponente gekoppelt
ist. Die Stofftransporte erfolgen durch die Prozesse Nährstoffaufnahme,
pelagische und benthische Remineralisation, Bakterienmortalität, Detritusfraß,
Advektion und Diffusion.
Die Darstellung von Fransz et al. (1991) in Abbildung
2-1
stellt die unteren trophischen Stufen und die Remineralisation am Boden
in den Vordergrund. Zooplankton wird als Forcingvariable betrachtet.
Der Stand der Ökosystemmodellierung für die
Nordsee wurde von Fransz et al. (1991b) dokumentiert. Dieser Überblick
mit Tabellen zu den existierenden Modellen dient als Ausgangspunkt und
wird hier um räumlich aufgelöste, drei-dimensionale Planktonmodelle
in der Nordsee und anderen Schelfmeerregionen erweitert. Der Schwerpunkt
liegt auf den Modellen, die die Wechselwirkung zwischen der physikalischen
Dynamik und den unteren trophischen Stufen (Primärproduktion und die
limitierenden Faktoren) behandeln.
Die etwa 50 in der Literatur gefundenen Modelle wurden
entsprechend der räumlichen Auflösung in vier Gruppen eingeteilt:
Box-Modelle, ein-dimensionale (1D), zwei-dimensionale (2D) und drei-dimensionale
(3D) Modelle. Alle in den Tabellen 2-1 bis 2-4 berücksichtigten Modelle
betrachten mindestens die zeitliche Entwicklung von Phytoplankton durch
eine prognostische Gleichung. Abbildung 2-2 illustriert die unterschiedlichen
Gebiete, die bei der Ökosystemmodellierung der Nordsee bisher Berücksichtigung
gefunden haben.
Die von den Autoren genannte Auswahl eines Box-, 1D-,
2D- oder 3D-Modells wurde in aller Regel durch die regionalen Unterschiede
in den abiotischen Bedingungen bestimmt. Besonders in den flachen Küstengebieten
der Nordsee, wo die Wassermassen gut durchmischt sind, wurden Box-Modelle
für die vielfältigen biologisch-chemischen Wechselwirkungen im
Wasser und mit dem Sediment entwickelt (Lancelot et al. 1991). Im tieferen
Wasser der Nordsee steht die vertikale Strukturierung im Vordergrund. Die
Schichtungsverhältnisse steuern die Primärproduktion und damit
die Ausgangsbiomasse in der klassischen Nahrungskette für Herbivore
und Carnivore (Radach et al. 1993). Wenn dagegen der horizontale Transport
für bestimmend gehalten wurde, handelt es sich um zwei-dimensionale,
vertikal-integrierte Modelle, wie z. B. das von Horwood (1982). Drei-dimensionale
Modelle schließlich berücksichtigen die vollständige physikalische
Dynamik im Wasserkörper (z.B. Aksnes et al. 1995).
(a) Box-Modelle
Modelle dieser Kategorie behandeln die unteren trophischen
Stufen mit den Wechselwirkungen durch Primärproduktion und Remineralisation.
Der organische Stoffzyklus wird mindestens durch die Simulation von Phytoplankton
realisiert. Die Tiere, die höheren trophischen Stufen, wirken durch
Fraß und Nährstoffausscheidungen jedoch auch auf die unteren
Stufen und die Nährstoffbestände selbst zurück. Weil die
Zooplankter und Fische mehrere Größenstadien durchlaufen, werden
die Tiergruppen in manchen Modellen in Entwicklungsstufen unterteilt, so
daß eine enorme Anzahl an Zustandsvariablen entsteht. Die Box-Modelle
können durch vielfältige Rückkopplungsschleifen auch die
Stabilität eines Systems gegen äußere Einwirkungen beschreiben.
Einige Modelle der Tabelle 2-1 betrachten räumlich
sehr eng begrenzte Gebiete, die Mehrzahl konzentriert sich auf den kontinentalen
Küstenstreifen. Durch das "European Regional Seas Ecosystem Model
(ERSEM)" (Baretta et al. 1995) wird schließlich die ganze Nordsee
mit 15 Boxen in einer bisher nicht dagewesenen Vollständigkeit von
22 pelagischen und 16 benthischen Zustandsvariablen simuliert.
(b) 1D-Modelle
Die 1D-Modellierung (oder Wassersäulenmodellierung)
begann in der nördlichen Nordsee mit der Arbeit im Fladengrund von
Steele (1958), die durch Riley et al. (1949) inspiriert wurde. Anfangs
wurde die Wassersäule in Deck- und Bodenschicht eingeteilt und als
Nährstoff immer Phosphat zur Steuerung der Limitation verwendet. Simuliert
wurde die klassische Nahrungskette von Nährstoff, Phytoplankton und
Zooplankton, wobei das Zooplankton in Kohorten unterteilt wurde.
Wassersäulenmodelle (z.b. Aksnes und Lee, 1990) sind
die Ausgangsbasis für drei-dimensionale Schelfmeermodelle (z.B. Aksnes
et al. 1995). Weil in dieser Arbeit das Primärproduktionsmodell von
Radach und Moll (1993) verwendet wird, wird ein kleiner Abriß der
Anwendungen dieses Modells gegeben.
Für den Fladengrund (FLEX'76) wurde ein Modell von
Radach (1983) entwickelt, das weniger die trophischen Stufen im Blick hatte,
als vielmehr die physikalischen Einflußfaktoren wie schon die vorausgegangene
Arbeit von Radach und Maier-Reimer (1975). Das Fladengrund Experiment erlaubte
die Validation anhand von Meßdaten (Radach 1980), und der Zooplanktonfraß
konnte beispielsweise mit Hilfe der Daten modelliert werden (Radach et
al. 1984). Aufgrund der bei FLEX'76 vorhandenen Daten können an dieser
Stelle der Nordsee, die sommerlich geschichtet ist, Simulationsmodelle
auch heute noch weiter entwickelt und überprüft werden (Kühn
1994, Henderson und Steele 1994).
Das Modell von Radach (1983) wurde mehrfach weiterentwickelt,
bis schließlich die Primärproduktion und der jährliche
Verlauf der Phytoplanktoncharakteristika in der zentralen Nordsee simuliert
werden konnten (Radach und Moll, 1993). Eine wichtige Station auf dem Weg
dahin war ein jahreszyklisches Modell für Phytoplankton (Moll 1989),
das, um zu geschlossenen Jahreszyklen zu kommen, neben Phosphat und herbivorem
Zooplankton auch Detritus am Boden berücksichtigt. Dies erfolgte bei
Wetterschiff Famita, weil dort ausreichend Daten zum Antrieb des Modells
vorlagen, um verschiedene aktuelle Jahre (Radach und Moll, 1990) zu simulieren
oder aber in der zentralen Nordsee, um Messungen von ZISCH zu verwenden
(Moll und Radach 1994).
(c) 2D-Modelle
Bei den 2D-Modellen der Nordsee stehen die horizontalen
Transporte in der ungeschichteten südlichen Nordsee im Vordergrund.
Anfangs lag das Hauptinteresse auf den räumlichen Strukturen, die
als Patchiness bekannt sind (Dubois und Adams, 1976). Die räumliche
und zeitliche Variabilität mit einem komplexen Planktonmodell wurde
kürzlich von Van den Berg et al. (1995) untersucht. Vier Nährstoffe,
sechs Phytoplanktongruppen, Zooplankton und Detritus wurde dabei im Jahresverlauf
simuliert.
Dieses Modell ist die konsequente Weiterentwicklung von
vorherigen 2D- oder Box-Modelluntersuchungen. Horwood (1982) betrachtete
nur Sommerverhältnisse. Mittlere Verhältnisse wurden von Fransz
und Verhagen (1985) und Mommaerts et al. (1987) untersucht. Ausgewählte
Windszenarien standen bei Glas und Nauta (1989) im Zentrum. Van den Berg
et al. (1995) untersuchten den Einfluß von täglich variablen
Transporten auf die Planktondynamik in der südlichen Nordsee. Das
Phytoplanktonmodell berücksichtigt Größenklassen und Artensukzessionen
(Reid et al. 1990).
(d) 3D-Modelle
Die Modelle dieser Klasse benötigen drei-dimensionale
Strömungsfelder und deren zeitliche Entwicklung. Für die Nordsee,
aber auch einige andere Schelfmeergebiete, liegen diese Daten aus Zirkulationsmodellen
vor.
Auf der Grundlage der Strömungsdaten wurden z. B.
für den Golf von Mexico jahreszyklische Untersuchungen zum Stickstofftransport
und zur Eutrophierung durchgeführt (Walsh et al. 1989), oder für
die Mid-Atlantic Bight die Frühjahrsblüte untersucht (Walsh et
al. 1988). In beiden Modellen wurden die Transportgleichungen für
Nitrat und Chlorophyll mit der einfachsten Wechselwirkung einer Nährstoffaufnahme
allein gerechnet.
Hofmann (1988) entwickelte ein trophisch erweitertes 2D-
Modell für eine Schicht in 37 m Tiefe und parametrisierte die vertikalen
Ein- und Austräge zu einem quasi drei-dimensionalen Modell. Stickstoff
wird zur Steuerung benutzt, zwei Phytoplanktongruppen, Detritus und fünf
Copepodenstadien werden für den US-amerikanischen Schelf betrachtet.
Zur horizontalen Transportmodellierung wurden optimal interpolierte Strömungsmessungen
benutzt, um die Frühjahrsblüte 1980 zu simulieren. Ishizaka (1990)
simulierte mit diesem Modell einige Tage im April, um die Simulationsergebnisse
mit Messdaten vom "Coastal Zone Colour Scanner" zu vergleichen.
Das gekoppelte physikalisch-biologische Modell der Bering-Chukchen
See von Shuert und Walsh (1993) löst partielle Differentialgleichungen
für vier Komponenten des Stickstoffkreislaufes mit Phytoplankton und
Zooplankton sowie eine gewöhnliche Differentialgleichung für
Detritus am Boden. Auf der Basis einer Simulation für 81 Tage wurden
die Nährstoffumsätze und Nährstofftransporte bilanziert.
Für die Nordsee existiert zur Zeit nur ein drei-dimensionales
Modell, das "Norwegian Ecological Model System (NORWECOM)". Dieses Modell
entstand aufgrund einer Kooperation des Institute of Marine Research (IMR)
in Bergen, des Institute of Fishery and Marine Biology (IFM) an der Universität
Bergen und des Norwegian Meteorological Institute (DNMI) in Oslo. Das Modellsystem
ist bei Skogen (1993) beschrieben. Daraus resultieren bisher zwei interessante
Studien.
Aksnes et al. (1995) untersuchten die Nährstoff-Phytoplankton
Situation während der Blüte von Chrysochromulina polylepis
im Frühsommer 1988. Räumlich wurde zwar die ganze Nordsee simuliert,
im Brennpunkt standen aber der Skagerrak und das Kattegat. Auf einem 20x20
km Gitter wurden vier Nährstoffe sowie Phytoplankton als Diatomeen-
und Flagellatengruppe simuliert. Die notwendigen dynamischen Parameter
zur unterschiedlichen Nährstofflimitation durch Silikat, Phosphat
und Nitrat wurden zuvor in Tankexperimenten bestimmt. Dadurch war es möglich,
den Blütenverlauf für zwei Monate im Jahr 1988 zu rekonstruieren.
Die zweite Studie mit diesem Modell beschäftigt sich mit der Produktivität
der Nordsee (Skogen et al. 1995). Die Ergebnisse dieses Modells werden
in Abschnitt 6.3 diskutiert.
Bei dem Modell von Dippner (1993) handelt es sich um eine
Erweiterung und Lagrange'sche Version des ein-dimensionalen Phytoplanktonmodells
von Moll (1989), angewendet auf die nördliche Adria. Zur Simulation
jeweils eines Monats im Frühjahr und Herbst konnte benthischer Detritus
vernachlässigt werden, aber es wurde notwendig, Zooplankton als prognostische
Variable einzuführen.
Tab. 2-4: Tabelle mit 3D-Modellen für die Nordsee
und andere Schelfmeere.
2.3 Konzept für ein
3D Primärproduktionsmodell
Die Anzahl der biologisch-chemischen Zustandsvariablen
ist bei den Box-Modellen am größten und nimmt kontinuierlich
mit steigender räumlicher Auflösung von den 1D-, zu den 3D-Modellen
ab. In drei-dimensionalen Ökosystemmodellen wird zur Zeit nur ein
reduzierter Satz an Zustandsvariablen berücksichtigt. Die 3D-Modelle
basieren vielfach auf vorangegangenen 1D-Untersuchungen und koppeln ein
Wassersäulenmodell mit einem Transportmodell, das seine Strömungsdaten
aus einem Zirkulationsmodell erhält.
Die Tabelle 2-4 zeigt, daß bisher vorwiegend 3D-Modelle
existieren, die Nährstoff und Chlorophyll prognostizieren. Weiterhin
zeigt der Stand der Modellierung, daß realistisches physikalisches
Forcing durch advektive und diffusive Transporte sowie Licht an der Meeresoberfläche
für die Planktonmodellierung entscheidend sind. Vorerst bleibt das
komplexe trophische Netz (wie es in Boxmodellen berücksichtigt wird,
Tab. 2-1), also mit Größenklassen und Stadien für verschiedene
herbivore, omnivore und karnivore Tiergruppen, unberücksichtigt.
Der erste Schritt auf dem Weg zu einem drei-dimensionalen
Ökosystemmodell für die Nordsee ist ein Primärproduktionsmodell
mit einfacher, aber ausbalancierter Komplexität von Physik und Biologie.
Das Primärproduktionsmodell von Radach und Moll (1993), das sich bei
der Simulation der Produktion in der zentralen Nordsee bewährt hat,
erscheint für diese Kopplung besonders geeignet.
Obwohl das Modell von Radach und Moll (1993) nur den Nährstoff
Phosphat berücksichtigt, sprechen fünf Argumente dafür,
auch im drei-dimensionalen Modell mit dem Nährstoff Phosphat als dem
die Primärproduktion steuernden Nährstoff zu beginnen: (1) Im
kontinentalen Küstenstreifen herrscht Phosphor - Limitierung über
weite Zeiträume des Jahres vor (Radach et al. 1990). (2) Man findet
in der Nordsee räumlich dicht nebeneinander gleichzeitig N-, P- und
Si-Limitierung (Owens et al. 1990). (3) Bei steigenden atmosphärischen
Stickstoffeinträgen (GESAMP 1989), aber geringen Phosphoreinträgen
muß das Ökosystem zumindest für Teile der südlichen
Nordsee und die Deutsche Bucht immer stärker P-limitiert werden. (4)
Die Phosphor-Quellen sind einfach zu definieren, und die Ortho-Phosphat-Einträge
über Flüsse liegen vor (RWS 1992). (5) Zur Validation liegen
in der ECOMOD-Datenbank der Arbeitsgruppe "Modellierung mariner Ökosysteme"
mehr Phosphor- als Stickstoffmeßwerte vor (27718 Phosphatwerte und
13572 Nitratwerte).
Abbildung 2-3 faßt die wichtigsten Aspekte des Primärproduktionsmodells
zusammen, bei dem es sich um ein Phytoplankton-Phosphat-Modell handelt.
Die Abbildung skizziert die modellmäßig berücksichtigten
Gesichtspunkte bezogen auf äußere Quellen, den Transport, die
Umsätze und die Antriebe.
Von den äußeren Quellen werden die Flußeinträge
und der Austausch über die Nordseegrenzen berücksichtigt, während
atmosphärische Einträge sowie der Austausch mit den Watten vernachlässigt
werden. Die atmosphärische Zirkulation treibt die ozeanische Zirkulation
auf dem Schelf an. Diese steuert die Phytoplankton- und Phosphattransporte
in den unterschiedlichen Nordseegebieten. Bei den Transporten wird der
Transport des partikulären Phosphors vom Transport des gelösten
Phosphors unterschieden.
Von den Umsatzprozessen im Wasser werden die rein chemischen
Reaktionen vernachlässigt und der Schwerpunkt auf die chemisch-biologischen
Reaktionen gelegt. Hauptbestandteil sind Prozesse, die den Transfer zwischen
Phytoplankton und Phosphat beschreiben. Die Verknüpfung zwischen Pelagial
und Benthos erfolgt über die Wechselwirkungen von pelagischem und
benthischem Detritus.
Für die Steuerung der Primärproduktion ist die
Solarstrahlung als Antrieb notwendig. Der Modellabschluß (eine Abgrenzung)
zu höheren trophischen Stufen erfolgt durch die Vorgabe des herbivoren
Zooplanktonfraßes.
3. Charakterisierung der Phytoplankton-Phosphat-Dynamik
Die Artenvielfalt des Phytoplanktons in der Nordsee ist
sehr groß (Hagmeier und Bauerfeind, 1990). Das Größenspektrum
variiert von 0.1 µm bis 0.1 mm. Drebes (1974) illustriert 160 verschiedene
Spezies. Reid et al. (1990) teilen die photothrophen Phytoplankter in zwölf
Klassen. Jeder Klasse werden eine eigene Morphologie, eine unterschiedliche
chemische Zusammensetzung und jeweils unterschiedliche photosynthetische
Pigmente zugeordnet (Tardent 1993). Entsprechend diesen unterschiedlichen
Eigenschaften kommt es im Jahresverlauf zu Artensukzessionen, die für
eine Region typisch sind (Hagmeier und Bauerfeind, 1990).
Betrachtet man die Biomasse im Jahresverlauf, so haben
die verschiedenen Phytoplanktonarten zu jedem Zeitpunkt des Jahres unterschiedliche
Anteile daran. Radach et al. (1990) haben dies zum Beispiel für die
Klassen Diatomeen und Flagellaten anhand der Daten von Helgoland Reede
dargestellt.
Unter der Annahme, daß sich das Phytoplankton in
Abhängigkeit vom Licht- und Nährstoffangebot in der jeweiligen
Artenzusammensetzung selbst reguliert, kann man den Summenparameter 'Phytoplanktonbiomasse'
zur Charakterisierung des Jahresganges in einem Primärproduktionsmodell
verwenden (Radach und Moll, 1993). Dieses Vorgehen findet sich bei einer
Reihe von Phytoplanktonmodellen (z. B. Fasham et al. 1983, Tett et al.
1986, Wolf and Woods 1988, Fasham et al. 1990). Tabelle 2-4 listet weitere
drei-dimensionale Modelle auf, die die Algenbiomasse als Summenparameter
betrachten.
Die Entwicklung der Biomasse im Jahresverlauf ergibt sich
aus typischen Wechselwirkungen zwischen der Solarstrahlung, den Schichtungsverhältnissen
und dem Nährstoffangebot, die im folgenden charakterisiert werden
sollen.
3.1 Dynamik der Phytoplanktonentwicklung
In der Nordsee erfolgt der größere Teil der
Produktion während der Frühjahrsblüte, noch bevor die sommerliche
Deckschicht ausgebildet ist. Während des Sommers konzentriert sich
die Produktion auf die Sprungschicht und auf Frontalzonen, wo die Dichtesprungschicht
die Oberfläche trifft. Zur Herbstblüte kommt es, wenn die Sommersprungschicht
durch Wind und Gezeitenvermischung aufgebrochen wird. Zusätzlich sinken
die Herbivoren in tieferes Wasser ab, so daß der Freßdruck
sinkt und dadurch die Phytoplankter sich im Herbst noch einmal besser reproduzieren
können.
Der Planktonjahreszyklus in der zentralen Nordsee wurde von Radach und Moll (1993) in fünf unterschiedliche dynamische Phasen oder Abschnitte im Jahr eingeteilt:
Globalstrahlung (Abb. 3-1a) und Windintensität (Abb.
3-1b) bestimmen die Wärmebilanz an der Wasseroberfläche (Abb.
3-1c). Die Wassertemperatur (Abb. 3-1d,j) und die Mischungsintensitäten
(Abb. 3-1e,k) reagieren auf die kurzzeitigen meteorologischen Antriebe
und weisen eine erhebliche Variabilität auf. Das Phytoplankton (Abb.
3-1f) konzentriert sich vorwiegend auf die Deckschicht und reagiert sofort
auf Lichtänderungen und Nährstoffverhältnisse (Abb. 3-1g).
Die Frühjahrsblüte (Abb. 3-1l) setzt ein, wenn die Wassersäule
zum erstenmal Schichtung (Abb. 3-1k) zeigt und die Wassertemperaturen (Abb.
3-1j) ansteigen. Parallel zur Phytoplanktonblüte sinken die Phosphatgehalte
(Abb. 3-1g,m).
Im Beispieljahr von 1984 bricht die Frühjahrsblüte
durch das Zusammenwirken von Phosphatlimitation (Abb. 3-1m) und Zooplanktonfraß
(Abb. 3-1i) zusammen. Wenn sich die Sprungschicht (Abb. 3-1d,e) ausgebildet
hat, bestimmt die Tiefe der durchmischten Schicht, wieviel Phosphat für
die Produktion zur Verfügung steht, und der Gradient zur Bodenschicht
bestimmt die Entrainmenteffektivität. Durch einen Sommersturm im Juni
werden beispielsweise Nährstoffe in die Deckschicht eingemischt (Abb.
3-1g), und es kommt zu einer kurzen Sommerblüte (Abb. 3-1f). Nach
der Frühjahrsblüte sinkt tote organische Substanz zum Boden ab
(Abb. 3-1h) und füllt dort den Detrituspool (Abb. 3-1n) auf. Durch
Bodenremineralisation wird der Detritusbestand am Boden vermindert, und
Phosphat wird in die bodennahe Schicht diffundiert, wo es sich im Sommer
ansammelt (Abb. 3-1g).
Dieses für die zentrale Nordsee charakteristische
Wechselspiel zwischen physikalischen, chemischen und biologischen Prozessen
soll durch die Erweiterung des ein-dimensionalen zu einem drei-dimensionalen
Modell regional differenziert in der Nordsee untersucht werden.
Für eine regionale Untersuchung ist es notwendig,
daß ausreichend Meßdaten zur Bestimmung unterschiedlicher Jahresgänge
und für eine Validation der Modellergebnisse vorliegen. Zu diesem
Zweck müssen die Meßdaten räumlich und zeitlich aggregiert
werden.
In Abbildung 3-2 wird die verwendete regionale Gliederung
für die Nordsee illustriert. Vom ICES (1983) wurde das Nordseegebiet
in neun Boxen eingeteilt, die sich an ein 1° mal 0.5° Netz halten.
Diese Boxeinteilung wurde entsprechend dem realisierten Modellgitter bereits
von Backhaus (1985) mit zehn 'ICES-Boxen' angepaßt, um mit einem
hydrodynamischen Modell Austauschzeiten zu ermitteln. Die Lage des Rechengitters
machte es zusätzlich notwendig, einige wenige Gitterpunkte in die
Boxeinteilung vor der dänischen Küste zu integrieren, damit die
Boxen 3, 10 und 13 mit der Küste abschließen.
Im Rahmen des europäischen Projektes "European Regional
Seas Ecosystem Model (ERSEM)" wurden diese Boxen von 1 bis 10 durchnumeriert
(Baretta et al. 1995). Für die geschichtete nördliche und zentrale
Nordsee mit Wassertiefen größer 30 m wurde unter jeder Oberflächenbox
(Box 1 bis 5) eine Tiefenbox (Box 11 bis 15) definiert. Weiterhin wurden
die Randbereiche außerhalb der eben erwähnten Boxen ebenfalls
durch zusätzliche zehn Boxen definiert, die an die inneren ERSEM-Boxen
anschließen.
Damit sind insgesamt 15 Boxen im Nordseegebiet und 10
Boxen um die Nordseegrenzen herum definiert, die für eine Datenbereitstellung
verwendet wurden. Die Validationsdaten stammen aus der ECOMOD-Datenbank
und wurden von Gekeler (pers. Mitteilung, 1995) bereitgestellt (siehe Radach
et al. 1995).
Im weiteren Text werden diese Boxen kurz die ERSEM-Boxen
genannt. Die Numerierung ist fortlaufend: innerhalb der Nordsee an der
Oberfläche die Boxen 1 bis 10 und die Tiefenboxen 11 bis 15, dann
die Oberflächenrandboxen 16 bis 21 und die darunter befindlichen Tiefenrandboxen
22 bis 25.
3.2 Charakteristika für
Phytoplankton und Phosphat
Die Jahresgänge für Phosphat und Phytoplankton
wurden aus 27718 vorhandenen Phosphatmessungen und 86585 Chlorophyllmessungen
der ECOMOD-Datenbank gebildet. Die Jahresgänge für Phytoplankton
wurden durch Chlorophyllmeßwerte erzeugt, denn Chlorophyll-a Messungen
stellen die beste Methode zur quantitativen Biomassebestimmung dar (Reid
et al. 1990).
Die folgende statistische Aufarbeitung stammt von Pätsch
(pers. Mitteilung, 1995), der Monatswerte für Chlorophyll und vier
Nährstoffe für die ERSEM-Boxen abgeleitet hat (Radach und Lenhart
1995).
Die Meßwerte der ECOMOD-Datenbank wurden von Pätsch
statistisch bearbeitet, indem für jede Box und für jeden Monat
das 17%-, 50%- und 83%-Quantil, der Mittelwert und die Standardabweichung
berechnet wurden. Pätsch macht anhand von drei Bedingungen Aussagen
zur Qualität der gewonnenen Daten. Die erste Bedingung schreibt vor,
daß die Anzahl der Daten nicht kleiner als 15 sein darf. Die zweite
Bedingung beschränkt den Abstand zwischen Mittelwert und Median, um
unrealistische Verteilungen zu erkennen. Die dritte Bedingung schließlich
behandelt das Konfidenzintervall des Mittelwertes. Nur das erste Kriterium
wurde berücksichtigt und deshalb nur Monatsmediane verwendet, bei
denen mehr als 15 Werte vorlagen.
Die statistisch aufgearbeiteten Meßdaten (Tabellen
bei Radach et al. 1995) werden gezeigt, um daraus unterschiedliche charakteristische
Jahresgänge in der Nordsee abzuleiten.
3.2.1 Jahresgänge für
geschichtete Nordseegebiete
In Abbildung 3-3 sind die Chlorophyll- und Phosphatjahresgänge
für fünf ERSEM-Boxen der geschichteten nördlichen und zentralen
Nordsee abgebildet. Dargestellt sind Monatsmediane mit den Balken der zugehörigen
17%- und 83%-Quantilwerte.
In der nördlichen Nordsee (Box 1) zeigt der Jahresgang
von Chlorophyll nur eine Frühjahrsblüte, die im April ausbricht
und ihr Maximum im Mai erreicht. Entsprechend nimmt die Phosphatkonzentration
in diesen beiden Monaten rapide ab. Im tiefen Teil der Nordsee ist die
Temperatursprungschicht besonders stark, so daß der Austausch zwischen
Deckschicht und Unterschicht unterbunden ist. Die Phosphatkonzentrationen
bleiben in den Sommermonaten auf niedrigem Niveau.
In Box 2 wird das Blütenmaximum bereits im April
angenommen und es kommt im September zu einer Herbstblüte. Die Phosphatauszehrung
im Frühjahr ist nicht so intensiv wie in Box 1. Im Herbst, wenn die
Schichtung durch Windvermischung aufgebrochen wird, gelangt Phosphat in
die Deckschicht. Die Konzentrationen sind im Sommer doppelt so hoch wie
in Box 1.
Im Bereich der Norwegischen Rinne (Box 3) setzt die Frühjahrsblüte
besonders früh - schon im März - ein. Dadurch kommt es zu einer
Phosphatzehrung ab März. Ab August sind die Phosphatkonzentrationen
besonders niedrig. Eine Entsprechung zu den Chlorophyllkonzentrationen
kann aufgrund mangelnder Daten nicht gezogen werden.
In der zentralen Nordsee mit den Boxen 4 und 5 sind die
Chlorophyllkonzentrationen im Frühjahr deutlich geringer als in den
Boxen 1 bis 3. In Box 5 bleiben allerdings die Konzentrationen nach der
Frühjahrsblüte auch im Sommer auf erhöhtem Niveau. Blüten
können bis in den November hin existieren. Die Phosphatzehrung, die
sich in beiden Boxen bereits ab Februar zeigt, dauert z.B. in Box 4 bis
Oktober und entspricht damit dem ausgedehnten Blütenverlauf in diesen
Boxen.
Mit dem Übergang von der nördlichen zur zentralen
Nordsee wechselt die Form des Chlorophylljahresganges. In den nördlichen
Boxen 1 und 3 erkennt man nur ein ausgeprägtes Maximum im Frühjahr.
In Box 2 zeigt sich neben dem starken Frühjahrsmaximum noch eine Herbstblüte,
also ein bimodaler Jahresgang. In den südlichen Boxen 4 und 5 dagegen
setzt sich die Blüte den Sommer über fort, so daß der Jahresgang
eine Blütendauer von März bis November zeigt. Die Form des Phosphatjahresganges
variiert in diesen fünf Boxen in etwa spiegelbildlich zu den Chlorophyllkonzentrationen.
3.2.2 Jahresgänge für
die Küstengebiete
In Abbildung 3-4 sind die Chlorophyll- und Phosphatjahresgänge
für fünf Küstenboxen dargestellt.
Vor der schottischen Küste (Box 6) und der englischen
Küste (Box 7) wird das Chlorophyllmaximum im Mai erreicht, wobei die
Konzentrationen in allen Monaten in der nördlichen Box 6 geringer
sind. Die Phosphatkonzentrationen bleiben in beiden Boxen von Januar bis
April auf winterlich hohem Niveau. Entsprechend den erhöhten sommerlichen
Chlorophyllkonzentrationen in Box 7 ist die Phosphatzehrung in Box 7 stärker
und im Sommer fallen die Phosphatkonzentrationen unter diejenigen von Box
6.
Vor der niederländischen Küste (Box 8) setzt
die Frühjahrsblüte im März ein und erreicht schon im April
das Maximum. Von Mai bis August sind die Konzentrationen fast doppelt so
hoch wie in Box 7. Erst im November sinken die Chlorophyllkonzentrationen
rapide und erreichen das Winterniveau. Durch die extreme Frühjahrsblüte
im April ist die Phosphatzehrung im April deutlich zu erkennen. Im Mai
und Juni werden die niedrigsten Konzentrationen erreicht.
In der Deutschen Bucht (Box 9) ist der Beginn der Frühjahrsblüte
ähnlich zu Box 8 schon im März. Jedoch gibt es zwischen Mai und
August keinen Abfall der Chlorophyllkonzentrationen. Im Herbst und bis
in den Dezember werden noch Konzentrationen wie im Sommer erreicht. Der
Phosphatjahresgang ist in der Deutschen Bucht besonders ausgeprägt.
Erstens liegen hier die absolut höchsten Konzentrationen für
den Winter vor, und zweitens sind die Spannbreiten zwischen 17%- und 83%-Quantil
aufgrund der Messungen auch aus den Ästuarbereichen besonders groß.
Die Datenlage für die dänische Küste (Box
10) läßt die Berechnung von nur wenigen Monatsquantilwerten
von Phosphat zu. Hier erkennt man, daß die Phosphatzehrung im April
bereits erfolgt ist und bis in den August andauert.
3.3 Physikalische Einflußfaktoren
Die Primärproduktion ist außer mit den Nährstoffen
untrennbar mit dem Licht und den physikalischen Prozessen im Wasserkörper
verbunden (Abb. 3-1). Diese schaffen jahreszeitlich und regional die Rahmenbedingungen
für die biologisch-chemischen Stoffumsetzungen. So unterliegen Nährstoffe
und Phytoplankton den physikalischen Transportprozessen. Das Unterwasserlicht
wird von der Oberflächenlichtintensität und den Absorptionsprozessen
im Wasser bestimmt. Die Produktion in der Wassersäule hängt maßgeblich
von der vertikalen Verfrachtung der Algen in die oder aus der euphotischen
Zone ab. Für die vertikalen Prozesse spielt die Wassertiefe eine entscheidende
Rolle.
Im Hinblick auf die hydrographischen Parameter ist die
Nordsee kein stationäres physikalisches System. Natürliche Störungen
führen zu einer Dynamik, die kein dauerhaftes Gleichgewicht entstehen
lassen. Variationen der hydrographischen Faktoren werden durch Änderungen
des nordatlantischen Strömungssystems und meteorologische sowie klimatische
Schwankungen verursacht. Die Darstellungen von Lee (1980), Reid et al.
(1988), Becker (1990), Otto et al. (1990) und NSTF (1993) beschreiben ausführlich
die ozeanographischen Aspekte.
Für diese Untersuchung werden die Zirkulation und
die Schichtungsverhältnisse genauer betrachtet, und zwar für
den Zeitskalenbereich zwischen Tages- und Jahresgang.
Hydrothermodynamische Modelle beschreiben seit Ende der
70er Jahre die hydrodynamischen Bedingungen in der Nordsee (Maier-Reimer
1977, Davies 1982, Backhaus und Hainbucher 1987, Flather 1987, Johannessen
et al. 1989, Delhez und Martin 1992, Pohlmann 1996a). Deshalb werden Modellergebnisse
zur weiteren Charakterisierung verwendet. Simulationen sind auch für
lange Zeiträume lückenlos.
Die Topographie, die Gezeiten und die meteorologischen
Antriebe führen zu einem Zirkulationssystem in der Nordsee, das im
Mittel durch Strömungen gegen den Uhrzeigersinn gekennzeichnet ist.
Abbildung 3-5 zeigt die mittleren Strömungsverhältnisse der Nordsee
für die vier Jahreszeiten (Hainbucher et al. 1986). Es handelt sich
um die mittleren Wassertransporte. Die Stromlinien zeigen die Bahnen und
Intensitäten der Wassermassentransporte.
Die stärksten Transporte finden am Kontinentalabhang
des nordwesteuropäischen Schelfes statt, also am Nordeingang der Nordsee.
Im Bereich der Orkney und Shetland Inseln treten zu allen Jahreszeiten
die größten Transporte auf. Von dem Wasser, das im Norden in
die Nordsee eintritt, verlassen im Mittel 75 % die Nordsee wieder über
ein Rezirkulationssystem in der nördlichen Nordsee, den norwegischen
Küstenstrom. Die Größe dieser Rezirkulationszelle variiert
jahreszeitlich (Pohlmann und Puls, 1994).
Die jahreszeitlich größten Wassertransporte
finden im Sommer in der nördlichen Nordsee und im Winter in der südlichen
Nordsee statt. Backhaus und Hainbucher (1987) haben gezeigt, daß
die Transporte im Norden von den Dichteunterschieden und im Süden
vom Windantrieb dominiert werden. Für die kontinentale Küste
ist der Wassertransport durch den Englischen Kanal entscheidend, der zu
allen Jahreszeiten einen Küstenstrom antreibt.
Der aktuelle dynamische Zustand der Nordsee kann deutlich
von den mittleren Verhältnissen abweichen (Backhaus et al. 1991).
Aus diesem Grund wird ein spezielles Jahr für die Simulation ausgewählt,
nämlich das Jahr 1986. Pohlmann (1991) hat für die Nordsee einen
Langzeitdatensatz an hydrothermodynamischen Simulationsdaten geschaffen,
der die Jahre 1983 bis 1994 umfaßt.
Betrachtet werden von Pohlmann (1991) Restströmungen,
die sich aus dem Eulerschen Gezeitenreststrom, der Stokes' Drift und dem
wind-, luftdruck- und dichtebedingten Reststromanteil sowie einer Restströmung,
die durch advektive Prozesse über die offenen Ränder in die Nordsee
hineingelangt ist, zusammensetzen. Obwohl der Gezeitenreststrom um eine
Größenordnung kleiner ist als der wind- und dichtebedingte Reststrom,
muß die durch nichtlineare Wechselwirkungen der Gezeitenströmung
mit dem wind- und dichtebedingten Strömungen erzeugte Strömung
mitberücksichtigt werden (Backhaus et al. 1991).
Die Schichtungsverhältnisse bestimmen den vertikalen
Austausch von Nährstoff und Algenbiomasse (Pingree et al. 1978) und
- wie Abbildung 3-1 gezeigt hat - dadurch die lokalen Produktionsverhältnisse.
Die Schichtungsverhältnisse in der Nordsee werden in der Literatur
auf unterschiedliche Weise dargestellt.
Tomczak und Goedecke (1962) haben erstmals Temperaturmessungen
verwendet, um die Tiefenhorizonte der Temperatursprungschicht darzustellen.
Allerdings zeigt sich bei diesem Vorgehen, daß klimatologische Daten
zu starker Unterschätzung des vertikalen Temperatur- und Salzgehaltsgradienten
führen (Damm 1989, pers. Mitteilung, 1994).
In Anlehnung an die Arbeit von Simpson und Hunter (1974)
haben Pingree und Griffith (1978) einen Schichtungsparameter definiert,
der die Wirkung der Gezeitenstromturbulenz und die Wassertiefe berücksichtigt.
Er beschreibt die Konturen möglicher Frontalzonen in der flachen Nordsee,
wo Gebiete ständiger Durchmischung auf Gebiete mit saisonal geschichten
Wassermassen treffen. Windbedingte Durchmischung und der stabilisierende
Einfluß der Solarstrahlung sowie weitere Wärme- und Strahlungsflüsse,
die die lokale Strahlungsbilanz an der Meeresoberfläche bestimmen,
bleiben hierbei unberücksichtigt. Die mögliche Wirkung von advektiven
Prozessen bleibt bei dieser Methode ebenfalls unberücksichtigt.
Wegen der immensen Bedeutung der vertikalen Schichtung
für das Planktonsystem (Abb 3-1) soll eine dynamische Beschreibung
der Schichtungsverhältnisse der Nordsee verwendet werden. Dadurch
werden sowohl regionale als auch jahreszeitliche Effekte berücksichtigt.
Abbildung 3-6 verdeutlicht die Wechselwirkungen zwischen
den meteorologischen Antrieben von Windschub und Wärmeeintrag und
den resultierenden Strömungen und Schichtungsverhältnissen in
der Nordsee, wie sie vom hydro-thermodynamischen Modell von Pohlmann (1996c)
berechnet werden.
Die Strömungen werden von Wind, Luftdruck und Gezeiten
angetrieben und durch topographische Effekte, den vertikalen Austauschkoeffizienten
sowie durch nichtlineare Wechselwirkungen der einzelnen Strömungsanteile
modifiziert. Die Temperaturverteilung beeinflußt die Dichtegradienten
und damit die Strömungen. Die so entstandenen Strömungen wirken
auf die Wärmeflußdichte durch die Meeresoberfläche ebenso
wie auf die advektive Wärmeflußdichte. Außerdem beeinflussen
die vertikalen Geschwindigkeitsgradienten zusammen mit dem vertikalen Dichtegradienten
den vertikalen Austauschkoeffizienten und darüber die Wärmeflußdichten
durch die Grenzfläche Wasser-Luft.
Abb. 3-7: Horizontalverteilung des vertikalen Austauschkoeffizienten
für
(a) Januar,
(b) April,
(c) Juli und
(d) Oktober 1986 in 5 m Wassertiefe
beim Übergang von der ersten zur zweiten Schicht des Modells von Pohlmann
(1991).
Auf diese Weise ergibt sich im hydro- und thermodynamischen
System der Nordsee ein komplexes Wechselspiel, das die Schichtungsverhältnisse
und damit den möglichen vertikalen Austausch bestimmt (Pohlmann 1996b).
Durch die drei-dimensionalen Modellsimulationen erhält
man also vertikale Austauschkoeffizienten für die Nordsee. Diese turbulenten
Austauschkoeffizienten bestimmen maßgeblich die lokalen Schichtungsverhältnisse
(Abbildung 3-1), die regional sehr variieren können. In Abbildung
3-7 sind die Horizontalverteilungen des vertikalen Austauschkoeffizienten
in 5m Wassertiefe dargestellt.
Im Winter werden durch hohe Windgeschwindigkeiten und
Abkühlung an der Oberfläche maximale Werte größer
200 cm2 s-1 erreicht. Im Frühjahr beginnt die
Erwärmung verbunden mit einer Stabilisierung der Wassersäule,
und damit sinken die Austauschkoeffizienten. Dies setzt sich im Sommer
fort, so daß die ganze Nordsee Werte unter 50 cm2 s-1
aufweist. Mit dem Auftreten der jährlichen Herbststürme und der
einhergehenden Abkühlung steigen die Austauschkoeffizienten im Herbst
auf Werte über 100 cm2 s-1 an.
Die regionalen Charakteristika der jährlichen Schichtungsverhältnisse
sollen in Abbildung 3-8 durch zwei Beispiele veranschaulicht werden. Dies
erfolgt anhand der vertikalen Salzgehalts-, Temperatur- und Austauschkoeffizientenverteilungen
für 1986. Die Abbildung stellt die jährlichen Verhältnisse
eines geschichteten Gebietes im Bereich der zentralen Nordsee bei Wetterschiff
Famita und eines vertikal durchmischten Gebietes bei Feuerschiff Elbe 1
in der Deutschen Bucht gegenüber. Später soll an diesen Stationen
das Planktonsystem genauer studiert werden.
Deutlich erkennt man die Ausbildung einer Sprungschicht
für Salzgehalt und Temperatur von Mitte April bis Ende Oktober in
der zentralen Nordsee, während die Verteilungen bei Elbe 1 im Jahresverlauf
vertikal homogen bleiben. Die vertikale turbulente Durchmischung zeigt
im Sommer besonders niedrige Werte in einer Tiefe von 30 Metern. Am Boden
zeigt sich das ganze Jahr hindurch eine gezeitenbedingte Reibungsschicht,
die sich in der zentralen Nordsee im Sommer nicht mit der windbedingten
Ekmanschicht an der Oberfläche trifft. Deckschicht und Bodenschicht
sind im Sommer voneinander getrennt.
Die Solarstrahlung bestimmt einerseits die Schichtungsverhältnisse,
andererseits aber in ihrer tageszeitlichen, saisonalen und regionalen Variation
auch die Primärproduktion.
Direkte Messungen sind nur für einige wenige Küstenstationen
vorhanden. Deshalb hat man frühzeitig begonnen, die Solarstrahlung
aus der Solarkonstanten, den astronomischen Gegebenheiten am Ort, der Bewölkung
sowie der Albedo zu berechnen. Becker (1981) hat dies erstmals für
die ganze Nordsee durchgeführt und konnte so das großskalige
klimatologische Muster über der Nordsee skizzieren.
Während im Winter die Solarstrahlung breitenparallel
von Süden nach Norden abnimmt, steigt im Frühjahr und Sommer
der Einfluß der Bewölkung, so daß im Juni eine deutliche
regionale Gliederung hervortritt. Der Einfluß der Bewölkung
mußte von Becker (1981) aus den Küstenstationen interpoliert
werden, da Messungen über See nicht ausreichend vorlagen.
Ein sehr gutes Verfahren zur Berechnung der Solarstrahlung
an der Meeresoberfläche stammt von Pätsch (1994), das im Rahmen
des ERSEM-Projektes entwickelt wurde. Das Verfahren liefert für jede
ERSEM-Box in der Nordsee synthetische Zeitreihen der Solarstrahlung zwischen
1952 und 1989, da für diesen Zeitraum Werte zur Bewölkungsstatistik
vorliegen.
Das Verfahren besteht aus zwei Teilen: Zuerst wird aus
einer vorhandenen Häufigkeitsverteilung von beobachteten Bewölkungswerten
eine Zeitreihe der Bewölkung für einen bestimmten Punkt konstruiert,
dann wird diese Bewölkungszeitreihe benutzt, um die Solarstrahlung
zu berechnen. Die notwendigen Häufigkeitsverteilungen der Bewölkung
stammen vom Deutschen Wetterdienst.
Das Solarstrahlungsmodell basiert auf dem Model von Dobson
und Smith (1988). Dieses Modell wurde bereits von Moll und Radach (1991)
für seine Anwendbarkeit in der Nordsee anhand von Zeitreihen bei Helgoland
und Elbe 1 in der Deutschen Bucht getestet. Das Verfahren von Pätsch
(1994) verbindet das Dobson-Smith-Modell mit einer Monte-Carlo-Methode
zur Berechnung von Bewölkungszeitreihen aus Häufigkeitsverteilungen
der Bewölkung, so daß das Verfahren MOCADOB (Monte Carlo Dobson
and Smith) genannt wurde. Zur Bestimmung der Bewölkungszeitreihen
werden Markov-Matrizen verwendet.
Die synthetischen Zeitreihen aus MOCADOB wurden von Pätsch
(1994) mit gemessenen Strahlungsdaten von englischen Feuerschiffen und
den Helgoland Daten anhand der täglichen, jährlichen und klimatologischen
Eigenschaften verglichen und für gut befunden. Abbildung 3-9 zeigt
tägliche von MOCADOB berechnete Solarstrahlungswerte in den ERSEM-Boxen
im Vergleich zu den Vorhersagen vom "European Center for Medium Range Weather
Forecast (ECMWF)" für 1986. Der Betrag der Solarstrahlung nimmt von
Norden (Box 1) nach Süden (Box 8) kontinuierlich zu. Die Jahresmittelwerte
der Solarstrahlung werden von MOCADOB und ECMWF in etwa gleich berechnet.
Bezüglich der täglichen Werte erkennt man Abweichungen zwischen
der dicken und dünnen Linie der Tageswerte. Diese lassen sich aus
der innerhalb eines Monats zufälligen Abfolge in MOCADOB erklären.
Im Vergleich der zehn ERSEM-Box-Jahresgänge zeigen sich deutliche
regionale Unterschiede. Es läßt sich z. B. die unimodale (Box
2) von der bimodalen Jahreskurve (Box 8) unterscheiden.
4. Das
Phytoplankton-Phosphat-Modell
Das Primärproduktionsmodell basiert auf Erhaltungsgleichungen
für Phytoplankton und Phosphat. Ausgangsgleichung ist die Stofftransportgleichung,
die sich aus dem Erhaltungssatz für die Masse ergibt. Sie wird in
ihrer allgemeinen Form für die Konzentration C verwendet, um die physikalischen
und biologisch-chemischen Prozesse für Phytoplankton und Phosphat
zu kennzeichnen. In einem rechtwinkligen Koordinatensystem kann man die
Gleichung folgendermaßen schreiben:
Formel 1
wobei die verwendeten Symbole folgende Bedeutung haben:
t ist die Zeitkoordinate; u, v und w sind die Geschwindigkeitskomponenten
in x-, y- und z-Richtung (x positiv in Ostrichtung, y positiv in Nordrichtung
und z positiv nach oben); Ax, Ay sind die horizontalen
turbulenten Diffusionskoeffizienten und Az ist der vertikale
turbulente Diffusionskoeffizient für den betrachteten Stoff (Austauschkoeffizient);
R repräsentiert verschiedene Reaktionsterme, I die Quellen oder Senken
sowie direkte Einleitungen aus den Flüssen entlang der kontinentalen
Küste und der britischen Insel.
Die lokalzeitliche Konzentration C wird durch die horizontale
und vertikale Advektion, durch die horizontale und vertikale turbulente
Diffusion, sowie die biologisch-chemischen Wechselwirkungen verändert.
Die Ein- bzw. Austräge über die Ränder werden durch die
Randbedingungen realisiert.
In Gleichung (1) ist die allgemeine Stofftransportgleichung
in einer ausführlichen Form bezogen auf die physikalischen Prozeßterme
niedergeschrieben, um zu zeigen, daß sechs Transport und Vermischungsterme
den Quell- und Senkentermen gegenüberstehen sollen. Dies ist nach
den Ausführungen des vorherigen Kapitels notwendig, damit klar wird,
daß die physikalischen Antriebe so detailliert wie möglich zur
Steuerung der Primärproduktion verwendet werden sollen.
Die Reaktionsterme von Gleichung (1) sind in Abbildung
4-1 als Prozesse im Wechselwirkungsdiagramm dargestellt. Es umfaßt
Parametrisierungen für die Primärproduktion und die Remineralisation
in der Wassersäule und am Boden. Phytoplankton sinkt ab, stirbt und
wird von Zooplankton gefressen. Gefressenes Phytoplankton wird in drei
Teilbeträge aufgespalten. Ein Teil trägt zum Wachstum des Zooplanktons
bei, der zweite Teil wird von Zooplankton als Kotballen exkretiert und
der dritte Teil wird als lösliche Substanz ausgeschieden, so daß
dieser Teil den Nährstoff anreichert. Von dem dritten Teil, der zum
Zooplanktonwachstum beiträgt, geht wiederum ein Teil als Zooplanktonmortalität
verloren. Dieser Teilbetrag zusammen mit den Kotballen wird anteilsmäßig
im Wasser sofort remineralisiert. Zooplankton wird durch die Copepoden-Biomasse
vorgeschrieben, wodurch auch der Zooplanktonfraß (das Grazing) bestimmt
ist.
Die Parametrisierung der Remineralisation im Wasser basiert
auf der Annahme, daß Kotballen und Detritus innerhalb weniger Tage
aus der Deckschicht auf den Meeresboden absinken (Jickels et al. 1991),
aber die vollständige Regeneration von Detritus in anorganische Nährstoffe
Wochen bis Monate dauert (Billen et al. 1991). Für die flacheren Gebiete
der Nordsee, mit Ausnahme der Norwegischen Rinne und des nördlichen
Teils mit Wassertiefen größer als 100 m ist somit der Absinkprozeß
sehr viel schneller als die Remineralisation, so daß Detritus am
Boden einen Pool bilden kann. Der Detritus im Wasser unterliegt auf dem
Weg durch die Wassersäule den Remineralisationsprozessen durch die
mikrobiellen Lebewesen. Der Effekt der Destruenten wird durch eine anteilige
Remineralisation schon in der Wassersäule parametrisiert. Der Hauptteil
allerdings sinkt auf den Boden und wird dort remineralisiert. Der Detrituspool
am Boden wurde eingeführt, um Nährstoff über die Sommermonate
am Boden zu binden und so die Remineralisation von Phosphat und dessen
Rückführung in den Wasserkörper zu verzögern, damit
die aus der Deckschicht durch Produktion entzogenen Nährstoffe bis
zum Herbst in organischer Substanz gespeichert werden können.
Somit existieren zwei verschiedene Möglichkeiten
der Nährstoffregeneration: eine pelagische und eine benthische, die
beide auf verschiedenen Zeitskalen ablaufen.
Bisher wurde dieses Modell als Wassersäulenmodell
zur Untersuchung der Produktivität der zentralen Nordsee verwendet
(Radach und Moll 1993). Jetzt wird es mit einem Transportmodell gekoppelt,
das die Strömungsdaten von Pohlmann (1991) verwendet. Die räumliche
Konfiguration ist in Abbildung 4-2 illustriert.
Das Schelfmeermodell stellt die Randwerte für das
Nordseemodell bereit, und das Nordseemodell liefert die Antriebsdaten für
das Primärproduktionsmodell, das seine Anfangs- und Randwerte für
Phosphat und Phytoplankton aus Messungen erhält. Das horizontale Gitter
ist in allen Modellen gleich.
Abb. 4-3: Übersicht zum hydrothermodynamischen
Modellsystem und Primärproduktionsmodell.
Das Primärproduktionsmodell ist eingebettet in ein
Gesamtsystem von Modelldaten und Meßdaten. Die Verbindungen zwischen
den Modelldaten und Meßdaten sind in Abbildung 4-3 dargestellt. Das
Gesamtsystem besteht aus drei hintereinander geschalteten drei-dimensionalen
Modellen. Das jeweils nachfolgende Modell greift auf die Ergebnisse der
vorangegangenen Modellsimulation zurück.
Die Nordsee, mit ihren offenen Rändern zum Nordatlantik
im Norden und dem Englischen Kanal im Süden, kann nicht unabhängig
vom Nordostatlantik betrachtet werden. Informationen über die Wasserstandsdifferenzen
zwischen Kanal, Skagerrak und dem nördlichen Nordseeausgang sind für
die barotrope Zirkulation notwendig. Die Wasserstandsverteilungen an den
offenen Rändern sind abhängig vom Massenaufbau, den meteorologischen
Bedingungen und den Gezeiten. Um diese Informationen für das Nordseemodell
bereitzustellen, wird ein Schelfmeermodell, das den gesamten nordwesteuropäischen
Schelf abddeckt, betrieben, um Randwerte für das Nordseemodell zu
erzeugen.
Das Schelfmeermodell (Backhaus 1985) deckt die Region
von 15°W bis 14°O und von 47°30'N bis 64°N ab. Die horizontalen
Gitterabstände betragen 12' in meridionaler und 20' in zonaler Richtung.
In der Vertikalen werden 12 Schichten aufgelöst. Der Simulationszeitschritt
beträgt 10 Minuten. Es wurden klimatologisch gemittelte monatliche
Temperatur- und Salzgehaltsverteilungen vorgegeben, um das Dichtefeld zu
bestimmen. An den lateralen Rändern wurde die M2-Gezeit
durch Wasserstandsvorgaben realisiert. Zeitabhängige Luftdruck- und
Windstreßverteilungen aus Schiffsmessungen wurden an der Oberfläche
vorgegeben.
Das Nordseemodell (Pohlmann 1991) deckt die Region von
5°W bis 14°O und von 49°N bis 61°30'N ab. Die horizontalen
Gitterabstände sind mit denen des Schelfmeermodells identisch, um
eine bestmögliche Kopplung der beiden Modelle zu gewährleisten.
In der Vertikalen wird das Modellgebiet durch 19 Schichten realisiert,
um eine gute Simulation der sommerlichen Deckschicht zu gewährleisten.
Der Simulationszeitschritt beträgt 20 Minuten. Zusätzlich zu
den hydrodynamischen Grundgleichungen wurde eine Transportgleichung für
die Temperatur gelöst. Die Temperatur wurde an der Oberfläche
als Randwert vorgegeben. Eine Transportgleichung für den Salzgehalt
wurde ebenfalls gerechnet. Da aber derzeit keine realistischen Antriebsdaten
zur Salzgehaltsberechnung vorliegen, wurden die Werte mit einer Zeitkonstanten
wieder an die klimatologischen Salzgehaltsverteilungen der Nordsee von
Damm (1989) angeglichen.
Das Primärproduktionsmodell benutzt die hydro-thermodynamischen
Daten vom Nordseemodell. Als weitere Eingangsdaten sind Solarstrahlungsdaten
und Zooplanktonbiomassedaten notwendig.
4.2
Zustandsvariable, Prozesse und Modellparameter
Für Phytoplankton (A), Phosphat (P) und Detritus
am Boden (D) werden nachfolgend die physikalischen Transportprozesse (Apel
1987) und die biologisch-chemischen Reaktionsprozesse (Radach und Moll,
1993) beschrieben (siehe Abbildung 4-1).
Die Phytoplanktonkonzentration wird durch die physikalischen
Transporte, Absinken, Produktion, Respiration, Mortalität und Grazing
verändert.
Die horizontale Advektion setzt sich aus der x- und y-Komponente
zusammen
Formel 2a
Die vertikale Advektion für Phosphat ist nur abhängig
von der Vertikalgeschwindigkeit des Wassers,während
für Algen prinzipiell auch das Absinken berücksichtigt werden
muß:
Formel 2b
Das Absinken der Algen ist also analog zu einem vertikalen
Advektionsterm gemäß Riley et al. (1949) formuliert, so daß
sich vertikale Advektion aus der Strömung und Absinken überlagern
können. Die Sinkgeschwindigkeit der Algen ist ws. Es ist
keine Abhängigkeit vom Nährstoffgehalt der Zellen berücksichtigt,
wie z. B. Steele und Yentsch (1960) oder Jamart et al. (1977) es machen.
Die horizontale
Diffusion setzt sich aus der x- und y-Komponente zusamme
Die vertikale Diffusion ist
Formel 2d
wobei Ax, Ay und Az die
zeit- und raumabhängigen turbulenten Austauschkoeffizienten sind.
Die Bruttoprimärproduktion ist wie bei Radach (1983) oder Tett et al. (1986) nach dem Liebig-Gesetz formuliert, indem das Minimum der Limitationsfunktionen die Wachstumsrate modifiziert:
Formel 3
Hier ist rP die maximale Wachstumsrate, rI und rN sind die Limitationsfunktionale für die photosynthetisch wirksame Strahlung (PAR) I und den Nährstoff N (hier Phosphat). Das Lichtfunktional wird nach Steele (1962) mit einer optimalen Lichtintensität I1 formuliert:
Formel 4
Während Tett et al. (1986) den Ansatz über einen Nährstoffpool in den Zellen anwenden, wird hier die einfache Michaelis-Menten Formulierung benutzt (siehe Valiela, 1984). Also wird
Formel 5
als Limitationsfunktion für den Nährstoff Phosphat
verwendet. Die Konstante ks ist die Halbsättigungskonstante.
Respiration wird in Basis- und Photo-Respiration aufgeteilt; beide sind proportional zum Algenbestand (Ryther, 1956; Parsons et al., 1984; Beardall und Raven, 1990) und von der Temperatur abhängig:
Formel 6
Die Dunkelrespirationsrate ist proportional zur maximalen
Photosyntheserate (Ryther, 1956). Die Photo-Respirationsrate ist proportional
zur Bruttoprimärproduktion (Gl.3). Die Konstanten rB und
rPR beschreiben die prozentualen Anteile der Basisrespiration
und der Photorespiration vom Algenbestand.
Die Temperaturabhängigkeit der Respiration ist durch das Funktional
Formel 7
beschrieben. Die Konstante r beschreibt die Änderung
der Respirationsrate rT durch die Temperatur. Bei einer Verdoppelung
der Basistemperatur von T0=10 °C (rT (To)=1)
verdoppelt sich die Respiration (Riley, 1946).
Dunkelrespiration tritt besonders stark in den turbulent
durchmischten Gebieten der Nordsee auf (Holligan, 1989). Aus diesem Grund
wird zwischen der Dunkelrespiration und der Respiration während des
Photosyntheseprozesses unterschieden, so daß später gemessene
Produktionsraten mit den Simulationen verglichen werden können. Solange
die Lichtintensität geringer als die Kompensationslichtintensität
ist, soll die Respiration mit der gleichen Basisrespirationsrate wie im
Lichtregime weitergehen.
Phytoplanktonmortalität wird über zwei unterschiedliche Wege modelliert (Reid et al., 1990). Erstens treten Verluste durch Grazing von Copepoden auf, denn Copepoden machen die Hauptbiomasse der herbivoren Grazer in der Nordsee aus. Dies geschieht durch eine vorgeschriebene Copepodenbiomasse im Jahresverlauf.
Das Grazing durch Copepoden ist proportional zur Copepodenbiomasse Z angesetzt. Die Rate rZ ist eine
Funktion der Phytoplanktonbiomasse mit einem Schwellenwert
AZ,
Formel 9
wobei
Formel 10
Diese Formulierung wurde erfolgreich bei Radach (1980)
verwendet und ist durch Beobachtungen von Gamble (1978) bestätigt
worden.
Zweitens werden zusätzliche Verluste durch Fraß von anderen Zooplanktonarten als Copepoden (z. B. Protozoa) hervorgerufen. Diese Art der Mortalität wird proportional zum Phytoplanktonbestand angesetzt, mit einer Mortalitätsrate rM,
Formel 8
Die Exkretion von gelöstem und partikulärem Material wird proportional zum Zooplanktonfraß angesetzt: Lösliche Zooplanktonexkretion wird parametrisiert als
Formel 11
mit dem Anteil nE der gesamten gefressenen Algenbiomasse. Die Kotballenproduktion (fecal pellets) wird mit
Formel 12
und die Zooplanktonmortalität mit
Formel 13
beschrieben, wobei nF und nZ die Anteile der gesamten gefressenen Algenbiomasse (GRAZ) sind. Zur Massenerhaltung muß nE +nF+nZ=1 sein. Jeweils PM-, PF- und PZ-Prozent werden davon in der Wassersäule remineralisiert. Die verbleibenden restlichen Anteile von totem Phytoplankton, Zooplankton, Exkrementen und abgesunkenem Material füllen den Detrituspool am Boden. Diese Beiträge werden zusammengefaßt als
Formel 14
mit den Anteilen pM, pF and pZ
von toten Phytoplanktern, Kotballen und totem Zooplankton. In der Wassersäule
wird das organische Material sofort remineralisiert.
Die Phosphatkonzentration wird durch die physikalischen
Transporte, die Nährstoffaufnahme und mehrere Remineralisationsprozesse
verändert (Abb. 4-1).
Die Nährstoffaufnahme erscheint in der Phosphatgleichung als
Formel 15
Nährstoffaufnahme erfolgt nur, wenn die Differenz
von Produktion und Respiration von Null verschieden ist. Wenn die Respiration
größer als die Produktion ist, wird Nährstoff freigesetzt
(Gl. 20). Die Konstante gP gibt das konstante P:C-Verhältnis
an.
Die Remineralisation durch die Destruenten erfolgt in der Wassersäule proportional zum toten Phytoplankton (DEAD), zum toten Zooplankton (ZMOR) und zu den Kotballen (FECP) nach
Formel 16
Formel 17
Formel 18
Formel 19
mit den vorgenannten Bezeichnungen.
Weil die Dunkelrespiration organische Substanz verbraucht, gibt es in der Phosphatgleichung einen der Respiration entsprechenden Prozeß, der den Kohlenstoffverlust in äquivalenten Nährstoff wandelt. Mit einem konstanten C:P Verhältnis wird für I£ Ic (wobei Ic die Kompensationslichtintensität ist) der Ausgleich geschaffen durch
Formel 20
Quellen für Phosphat sind die Flüsse. Diese
Einleitungen werden an den Flußmündungen vorgegeben und werden
im Abschnitt 4.6 beschrieben.
Detritus am Boden variiert infolge des Absinkens von Algen
auf den Boden, durch das absinkende tote Material aus der Wassersäule
und durch Verluste durch Remineralisation am Boden (Abb. 4-1).
Die Remineralisation am Boden ist proportional zum Detritusbestand parametrisiert
Formel 21
Das sedimentierte tote Material aus der Wassersäule erreicht den Boden, und damit trägt es zur Detritusbilanz bei
Formel 22
wobei SEDI nach Gleichung (14) definiert ist.
Sedimentation von lebendem Phytoplankton wird als Nettoeintrag
für den Detritus Pool angesehen, so daß der turbulente Algentransport
über die Bodengrenzschicht eine Quelle in der Detritusgleichung ergeben
kann. Der remineralisierte Detritus wird durch die turbulente Diffusion
am Boden als Phosphat in die Wassersäule zurückgeführt.
Alle notwendigen Modellkonstanten sind in Tabelle 4-1
aufgelistet. Einige Bemerkungen zur Remineralisationsrate im Wasser und
am Boden sind notwendig. Etwa 20% vom mittleren labilen partikulären
organischen Kohlenstoff (POC) werden nach Postma und Rommets (1984) täglich
remineralisiert. Aus diesem Grund werden vom Detritus 20% instantan in
der Wassersäule remineralisiert (pF=pM=pZ=0.2),
und der verbleibende Anteil von 80% wird sofort zum Boden transportiert.
Nach Steele (1974) wurde das gefressene Phytoplankton (Grazing) in drei
gleich große Anteile aufgespalten: totes Zooplankton, Kotballen und
lösliche Exkretion (nZ=nF=nE=0.33).
Billen et al. (1991) geben die Remineralisationsrate für Detritus
am Boden mit 0.003-0.2 d-1 für die beständige Fraktion
und mit 0.02-0.2 d-1 für die labile Fraktion, sowohl für
Phosphor als auch Stickstoff, an. Der Wert von 0.0167 stammt aus Phosphat-Daten
von Helgoland nach Radach et al. (1990).
Zunächst wurde die Anwendbarkeit der dynamischen
Parameter des Wassersäulenmodells von Radach und Moll (1993) geprüft,
indem Testläufe mit dem Parameter-Satz von Tabelle 4-1 durchgeführt
wurden. Dieser Satz von Modellparamertern erwies sich als erfolgreich.
Nur fünf Konstanten aus Tabelle 4-1, die eine Klammer erhalten haben,
wurden geändert. Sie sind in Tabelle 4-2 unter der Überschrift
'PP-Modell' den alten Werten 'Famita' gegenübergestellt.
Das P:C Verhältnis wurde an das Redfield-Verhältnis
mit gP=0.7862 angeglichen. Die optimale Lichtintensität
wurde von 46 auf 25 W m-2 gesenkt. In der Grazing-Formulierung
wurde der Schwellenwert und die Halbsättigungskonstante nach Fransz
et al. (1991) auf AZ=50 mgC m-3 bzw. AS=50
mgC m-3 geändert. Im Vergleich mit einer dynamischen Formulierung
des Zooplanktonfraßes von rZ=0.2 d-1 hat sich
die Vorgabe von klimatologischen Copepodenbiomassewerten besser bewährt.
Die Absinkgeschwindigkeiten für Phytoplankton und
Detritus unterscheiden sich um Größenordnungen. Kleine Algenzellen
sinken sehr langsam mit Werten kleiner als 1 m d-1. Während
zu größeren Detritus-Paketen aggregierte Partikel mit Geschwindigkeiten
von 10 bis 100 m d-1 sinken können (Folwer 1991). In der
flachen Nordsee haben die biogenen Partikel eher die Möglichkeit,
den Meeresboden zu erreichen als Partikel im offenen Ozean (Jickells et
al. 1991). Besonders durch die Formulierung des Bodendetritus ist eine
Verfrachtung von organischer Materie aus dem Pelagial ins Benthos gewährleistet.
In der Studie am Wetterschiff Famita zeigte sich ein Verhältnis von
1:10 von Absinken zu Detrituseintrag am Boden (Radach und Moll 1993, Fig.
24). Aus diesem Grund wird das Absinken von lebenden Algenzellen in dieser
Modellversion vernachlässigt (ws=0.0 m d-1).
Das Gleichungssystem besteht aus zwei nichtlinearen, gekoppelten
partiellen Differentialgleichungen zweiter Ordnung und zwei gewöhnlichen
Differentialgleichungen erster Ordnung mit den zugehörigen Anfangs-
und Randbedingungen. Mit den vorgenannten Abkürzungen schreiben sich
die Gleichungen wie folgt.
Die zeitliche Änderung der lokalen Phytoplanktonkonzentration wird durch Advektion, turbulente Diffusion, Produktion, Respiration, Mortalität und Grazing durch Zooplankton nach den Gleichungen (2a-d), (3), (6), (8) and (9) hervorgerufen:
Formel 23
Die zeitliche Änderung der lokalen Phosphatkonzentration wird durch Advektion, turbulente Diffusion, Nährstoffaufnahme durch Algen, Nährstofffreisetzung durch Algen, Remineralisation von totem Phytoplankton, Zooplankton und Zooplanktonkotballen, sowie durch Zooplanktonexkretion und Flußeinträge (QUEL) hervorgerufen, wie es in den Gleichungen (2a-d), (15), (20), (19) und (11) beschrieben ist:
Formel 24
Die zeitliche Änderung für den Bodendetritus ist bestimmt durch Eintrag an abgesunkenem Detritus aus der Wassersäule und durch remineralisierten Detritus nach den Gleichungen (21) und (22):
Formel 25
Das Unterwasserlicht wird nach der diagnostischen gewöhnlichen Differentialgleichung nach Beer berechnet:
Formel 26
wobei die Randwerte an der Meeresoberfläche I(0,t) durch berechnete Solarstrahlungswerte an der Oberfläche I0(t) vorgegeben werden. Das Extinktionsfunktional
Formel 27
ist vom Chlorophyllgehalt der Phytoplankter in der Wassersäule
abhängig (Riley, 1975). Das Funktional benutzt die empirischen Konstanten
k0, k1 und k2 (Tab. 4-1). Die simulierte
Phytoplanktonbiomasse in Kohlenstoff wird dazu in Chlorophyll mit dem Verhältnis
A/Chl=gC umgerechnet (Tab. 4-1). Ein Basiswert von Schwebstoff
im Wasser geht in den Wert für k0 ein.
Die Randbedingungen für Phytoplankton (A) und Phosphat
(P) werden jetzt beschrieben. Sie sind nach den physikalischen und chemisch-biologischen
Gegebenheiten folgendermaßen gewählt.
Für Phytoplankton (A) und Phosphat (P) wird kein atmosphärischer Eintrag an der Meeresoberfläche angenommen. Für die allgemeine Formulierung der Randbedingung bedeutet das für Algen
Formel 28
und für Phosphat
Formel 29
Phytoplankton kann prinzipiell aus der Deckschicht absinken; dies führt bei z=h zu der allgemeinen Grenzflächenrandbedingung:
Formel 30
Wenn der turbulente Transport am Boden (h=H) verschwindet, also
Formel 31
ist, erhält man die Randbedingung für Algen am Boden, die einen Fluß aus der Wassersäule vorsieht:
Formel 32
Dieser Fluß FA(H) bildet prinzipiell
einen Quellterm in der Detritusgleichung. Mit ws= 0 (Tab. 4-2)
entfällt der Eintrag von Algenzellen am Boden.
Am Boden diffundiert Phosphat über die Grenzfläche Sediment-Wasser bei z=H. Es gilt also allgemein
Formel 33
Diese Bodenrandbedingung für Phosphat stellt im Wassersäulenmodell die Verbindung zur Detritusgleichung über den Remineralisationsterm (REMB) nach Gl. (21) folgendermaßen her
Formel 34
Diese Randbedingung für Phosphat am Boden sorgt für
den Mechanismus der Nährstoffrückführung. Bei ausreichender
turbulenter Vermischung der Bodenschicht wird Phosphat durch Diffusion
vom Boden in die Wassersäule eingetragen. Damit ist neben der schnellen
Rückkopplung innerhalb der Wassersäule ein zweiter, langsamerer
Rückkopplungsmechanismus über den Boden realisiert. Beide Rückkopplungsschleifen
sind in Abbildung 4-1 dargestellt.
Im Gegensatz zum Wassersäulenmodell, bei dem auch
turbulente Austauschkoeffizienten durch das physikalische Modell am Meeresboden
berechnet wurden, stehen vom Nordseemodell keine vertikalen Diffusionskoeffizienten
am Boden zur Verfügung. Aus diesem Grund wurde der am Boden remineralisierte
Nährstoff (gP*REMB) nach Gl. (34) zu jedem Zeitschritt
direkt in die bodennahe Schicht eingetragen.
Die horizontalen Randbedingungen an der seeseitigen Berandung werden für Phosphat durch Vorgabe der externen Konzentrationen realisiert,
Formel 35
damit Ein- und Austräge über die seeseitige
Berandung möglich sind. Die Randwerte sind in Abschnitt 4.5 angegeben.
Für Phytoplankton wird kein Eintrag an der seeseitigen Berandung zugelassen, der Fluß soll null sein. Dies wird erreicht, indem die interne Konzentration auf den Rand gespiegelt wird:
Formel 36
Zum Zweck der Berechnung einzelner Prozeßbeiträge
und zur Überprüfung der numerischen Stabilität der verwendeten
Verfahren ist es vorteilhaft, Bilanzgleichungen für Phytoplankton,
Phosphat und Detritus zu erstellen.
Um quantitative Angaben für die ganze Nordsee machen
zu können, werden die Gleichungen (23) bis (25) über die Wassertiefe
(Tiefenintervall 0 < z £ h), das definierte
Nordseegebiet (xa < x £
xb, ya < y £
yb) und vom Simulationsbeginn t = 0 bis zum Simulationsende
t = T (0 < T £ 1 Jahr) integriert.
Die Massenbilanzierung erfolgt nicht bei variabler Oberflächenschicht
durch die Wasserstandsänderungen. Die Konzentration im variablen Volumen
der Oberflächenschicht wird entsprechend der Volumenänderung
unter Berücksichtigung der Massenerhaltung angepaßt.
Mit folgender Notation für Zeit- und Raumintegrale
Formel [ohne Ziffer]
erhält man für die Phytoplanktongleichung (23) folgende Bilanzgleichung:
Formel 37
In dieser Gleichung ist jetzt die totale Respiration in
eine Photosyntheserespiration und eine Dunkelrespiration <RESP> = <RESP>light
+ <RESP>dark aufgeteilt. Die Nettoproduktion in der Wassersäule
ist also <PROD> = <PROD>net - <RESP>light.
Mit diesen Simulationswerten kann man Vergleiche zu Messungen der Nettoproduktion
herstellen. Für die horizontalen und vertikalen Transporte erhält
man gemäß den 'no flux' Randbedingen (Gl. 36) verschwindende
Beiträge.
Analog erfolgt die Integration der Phosphatgleichung (24), und man erhält
Formel 38
Die Integration der Detritusgleichung (25) ergibt in abgekürzter Schreibweise
Formel 39
Später werden diese Gleichungen auf die ganze Nordsee
angewendet und in Abschnit 5.8 ausgewertet.
4.4
Das numerische Lösungsverfahren
Die Gleichungen (23), (24), (25) und (26) bilden zusammen
mit den Randbedingungen Gl. (28), (29), (32) und (34) ein abgeschlossenes
Gleichungssystem.
Um dieses System numerisch lösen zu können,
wurden alle Differentialgleichungen in Differenzengleichungen überführt.
Zusammen mit den Randbedingungen wurden die Differenzengleichungen mit
einem von Pohlmann (1991) übernommenen semi-impliziten numerischen
Verfahren für die physikalischen Transporte und einem rein expliziten
Verfahren für die Reaktionsterme gelöst.
Bei dem Verfahren für die Transporte wurden diejenigen
Gleichungsteile implizit formuliert, für die die stärksten zeitschrittlimitierenden
Stabilitätskriterien zu erfüllen sind. Dies gilt nach Sündermann
(1971) für die vertikale Diffusion mit dem Kriterium für die
explizite Formulierung:
Formel 40
Für die vertikale Diffusion erfolgte die zeitliche
Mittelung der räumlich zentralen Differenzen im gewogenen Mittel von
expliziter und impliziter Zeitebene mit einem Faktor von \7Q=0.95, also
fast vollständig implizit (Backhaus 1984). In die Berechnung gehen
die zeitabhängigen Austauschkoeffizienten und die variablen Gitterstufen
ein. Der Diffusionsprozeß wird damit durch die Schichtmächtigkeiten
gewichtet. Als maximaler vertikaler Austauschkoeffizient wird 0.1 m2
s-1 zugelassen. Gegenüber der Impulsdiffusion wurde ein
1.26-facher Dispersionskoeffizient für Stoff gewählt, wie bei
Pohlmann (1991) für den Salzgehalt und Temperatur.
Durch die implizite Formulierung der vertikalen Diffusion
konnte der Zeitschritt D t gegenüber einem
rein expliziten Verfahren wesentlich vergrößert und weitgehend
an die physikalisch-biologischen Gegebenheiten angepaßt werden. Der
größere Zeitschritt erleichterte die Simulation von Jahresgängen.
Für das Differenzenverfahren zur Bestimmung der vertikalen
Advektion wurde ein Komponentenupstream Verfahren verwendet, das eine Fallunterscheidung
für das Vorzeichen der Vertikalgeschwindigkeit berücksichtigt
(Backhaus 1984). Wenn die Vertikalströmung positiv ist, also in Richtung
der positiven z-Achse nach oben gerichtet ist, dann wurde eine Rückwärtsdifferenz
verwendet. Im anderen Fall eine Vorwärtsdifferenz. Der vertikale Index
J wird im numerischen Gitter entgegen der positiven Vertikalgeschwindigkeit
gezählt. Der zugehörige Strömungsbetrag liegt jeweils auf
der Grenzfläche zwischen den beteiligten Schichten.
Diese Methode des Upstream-Verfahrens wirkt insgesamt
dämpfend auf den Advektionsprozeß, so daß es zu keinen
numerischen Instabilitäten kommt, da die Vertikalgeschwindigkeiten
recht klein sind.
Die horizontale Advektion basiert ebenfalls auf dem Vektor-Upstream
Verfahren. Luff (1994) hat den alten Algorithmus von Pohlmann (1991), bei
dem der Lagrangesche Ort CLagr bestimmt wurde, von dem die Information
zum aktuellen Punkt Ci,k transportiert wurde, auf Massenerhaltung
geprüft. Die alte Formulierung der Advektion berechnet für diesen
gedachten Punkt aus den Konzentrationen der Eckpunkte des umschließenden
Dreiecks die neue Konzentration. Um diesen Punkt zu ermitteln, war es notwendig,
die Strömungskomponenten auf den Zeta-Punkt zu mitteln, was zu Massenverlusten
führte. Die Mittelung der Strömungen hat Luff (1994) durch die
Berechnung der Advektion an den Strömungspunkten selbst, die auch
in die Kontinuitätsgleichung für diesen Punkt eingehen, ersetzt.
Diese Methode wurde in das Primärproduktionsmodell übernommen.
Die numerische Behandlung der horizontalen Diffusion erfolgt
mit zentralen Differenzen (Backhaus 1984). Dabei muß das Stabilitätskriterium
(D L)2 £
2 AH D t eingehalten werden. Die
horizontale Diffusion zwischen zwei Boxen wird mit der Wassertiefe der
Boxen gewichtet. Der Index für die meridionale Richtung läuft
entgegen der positiven Meridionalgeschwindigkeit v.
Alle Reaktionsterme werden am Wasserstandspunkt mit einer
zeitlichen Vorwärtsdifferenz berechnet. Da keine räumlichen Ableitungen
auftreten, werden die partiellen Ableitungen zu gewöhnlichen Ableitungen,
so daß die einfache Polygon-Methode von Collatz (1966) verwendet
wurde. Über den Zeitschritt D t sind die
Reaktionsbeiträge als konstant angenommen.
Zum Schluß soll noch das Modellgitter beschrieben
werden. Durch die Überführung der Differentialgleichungen in
Differenzengleichungen liegen die Modellparameter nicht mehr in jedem Raumpunkt
und zu jedem Zeitpunkt vor, sondern nur noch an diskreten Punkten. Diese
Punkte bilden ein vier-dimensionales Netz, das Modellgitter.
Die hier verwendete Diskretisierung basiert auf einem
Gitter nach Arakawa und Lamb (1977), dem sogenannten C-Typ, bei dem Konzentrationspunkte
und Transportpunkte gegeneinander verschoben sind. Für das Primärproduktionmodell
wurde das Modellgitter von Pohlmann (1991) übernommen. Abbildung 4-4
zeigt die Gitterstruktur für die horizontalen und vertikalen Ebenen.
Das Modellgebiet wird vertikal diskretisiert durch eine
Anzahl von parallelen horizontalen Rechenebenen. Zwei benachbarte Ebenen
schließen eine Schicht des Modells ein. Die Mächtigkeit einer
Schicht umfaßt den Tiefenbereich hj. Vertikale Änderungen
innerhalb einer Schicht sind nicht zugelassen. Die zeitliche und horizontale
Diskretisierung entspricht dem Rechenpunktquadrupel aus der Zeitebene n
und dem Index-Tripel (i,k,j). Die Approximation der Küstenlinien geht
auf Hansen (1956) zurück und die Approximation der variablen Bodentopographie
wurde bei Sündermann (1971) eingeführt.
Die linke obere Ecke des Gitters mit dem Index (i=1,k=1)
hat die geographischen Koordinaten 61°41'N und -5°05'E. Die meridionale
Auflösung orientiert sich an den Wasserstandspunkten und beträgt
12' und die longitudinale Auflösung 20', so daß jede Gitterzelle
etwa eine horizontale Ausdehnung von 20*20 km2 hat. Die Anzahl
der Gitterzellen beträgt 65 in meridionaler Richtung, 58 in West-Ost-Richtung
und maximal 19 in vertikaler Richtung.
Für das sphärische Gitter wurden die Gitterabstände
von Backhaus (1985) folgendermaßen bestimmt:
D x(j ) = MÄ cos(j )/3 (20 Bogenminuten longitudinal)
D y = 0.2 MÄ (12 Bogenminuten meridional)
mit MÄ = 2p RE/360 (1 Grad Meridianabstand am Äquator)
und RE = 6.37104 106 m (Erdradius)
Für die drei-dimensionale Simulation der Primärproduktion
in der Nordsee wurde der Rechenablauf folgendermaßen gewählt.
Zuerst wurden die horizontalen Transporte von Algen und Phosphat im ganzen
Simulationsgebiet berechnet. Dann erfolgte die Berechnung der vertikalen
Transporte innerhalb der Wassersäule und schließlich die Berechnung
der Umsatzprozesse. Begonnen wurde mit der Algenkonzentration, dann folgen
der Bodendetritus und die Phosphatkonzentration. Zum Schluß wurden
jede Wassersäule und das gesamte Modellgebiet bilanziert.
Zur Simulation eines Jahres wurde das Modellgebiet so
abgearbeitet, daß zu jedem Zeitschritt jede einzelne Wassersäule
durchgerechnet wurde. Somit ist es möglich, das ganze Gebiet als eine
Reihe von Wassersäulen zu betrachten, die untereinander durch Advektion
und Diffusion verbunden sind. Die Wechselwirkung mit dem Boden schließt
den Nährstoffkreislauf. Die Abspeicherung der Ergebnisse erfolgte
tageweise jeweils pro Monat.
4.5
Initialisierungs- und Randwerte
Die Anfangs- und Randwerte für die Simulation wurden
soweit möglich aus Meßdaten abgeleitet, die aus der ECOMOD-Datenbank
der Arbeitsgruppe "Mathematische Modellierung mariner Ökosysteme"
im Institut für Meereskunde stammen.
Für Phosphat standen 27718 Werte im Zeitraum von
1965 bis 1993 zur Verfügung. Wie in Abschnitt 3.2 beschrieben, wurden
von Pätsch (pers. Mitteilung, 1995) daraus Monatsmediane und Quantilenwerte
für die ERSEM-Boxen berechnet. Für einige Nordseegebiete zeigten
sich Datenlücken in den Wintermonaten. Fehlende Monatsmediane oder
Monatsmittelwerte wurde mit Daten von anderen Autoren ergänzt. Tabelle
4-3 stellt die verfügbaren Daten für Januar und Dezember aus
der ECOMOD-Datenbank und die Daten anderer Autoren zusammen.
Die ERSEM-Daten wurden nicht einfach übernommen,
da die Anfangswerte aus einem 30-Jahre Simulationslauf mit ERSEM stammen
(Radach und Lenhart 1995) und deshalb nicht für alle Boxen mit den
ECOMOD-Werten übereinstimmen.
Die in der ECOMOD-Datenbank fehlenden Monatswerte wurden
durch Literaturwerte vervollständigt. Es war notwendig Monatsmediane
für Januar und Dezember zu haben, um auf den 1. Januar interpolieren
zu können. Bei fehlenden Daten für Boxmediane wurde eine Initialisierung
so nah wie möglich an den verfügbaren Meßwerten gewählt.
Die Anfangswerte für Phytoplankton wurden aus typischen
Winterkonzentrationen des Chlorphyllgehaltes der ZISCH Winteraufnahme 1987
entnommen (Rick 1990), weil die Meßdaten in der ECOMOD-Datenbank
besonders viele Lücken für Januar und Dezember enthalten. Mit
einem C:Chl-a Faktor von 50:1 und typischen Chlorophyllwerten unter 2 m
g m-2 ergibt sich eine Algenkonzentration von 5 mgC m-3
in den oberen 20m der Küstengebiete. Dieser Wert wurde für die
Küstenboxen verwendet. Die Anfangskonzentration in den geschichteten
Boxen der zentralen und nördlichen Nordsee wurde mit 1 mgC m-3
im Winter vorgegeben.
Die Bestimmung der Anfangswerte für Detritus am Boden
bildete das größte Problem. Einerseits war die Datenverfügbarkeit
in der ECOMOD-Datenbank extrem schlecht. Andererseits handelt es sich um
eine eher künstliche und modelltechnische Zustandsvariable, die in
der Natur so nicht gemessen wird. Deshalb war es hier notwendig, weitere
Annahmen zu treffen, um Anfangswerte abzuleiten.
Detritus am Boden wird im Modell verwendet, um Kohlenstoff
aus dem Pelagial im Benthal zwischenlagern zu können. Die Verzögerung
findet statt, bis der Detritus am Boden vollständig in Phosphat remineralisiert
und über die Diffusion in die Wassersäule zurückgeführt
ist. Somit ist man am remineralisierten Phosphat interessiert, das in die
Wassersäule zurückgelangt.
Slomp et al. (1993) haben 1992/93 an 18 verschiedenen
Stellen der Nordsee die Phosphatremineralisation am Boden gemessen. Remineralisationsraten
für Phosphat am Boden sind im Winter geringer als im Sommer und liegen
zwischen 10 und 100 m mol m-2 d-1
. Werte dieser Größenordnung, genauer zwischen 13 und 65 m
mol m-2 d-1 erhält man aus Gleichung (21) mit
den Modellparametern aus Tabelle 4-1 und 4-2, wenn man den Detritusgehalt
mit 1 und 5 gC m-2 annimmt. Die Anfangskonzentration von Detritius
am Boden wurde im ganzen Nordseegebiet homogen mit 1 gC m-2
vorgegeben.
Die Realisierung der Randbedingung für Phosphat erfolgt
durch die Vorgabe der Konzentration von langzeitlichen Monatsmitteln von
Pätsch (persönliche Mitteilung, 1995). Analog zu den ERSEM-Boxen
im Nordseegebiet wurden Randboxen gebildet (vergleiche Abschnitt 3.2).
Ähnlich zu den Initialisierungsdaten wurden fehlende Monatsmedianwerte
durch Literaturangaben ergänzt.
Die Einträge der größten Flußsysteme
in die Nordsee sind bei Hupkes (1990) beschrieben. Die Phosphateinträge
der Flüsse wurden vom Rijkswaterstaat (RWS, 1992) als Monatsfrachten
ermittelt und unverändert übernommen. Einträge von partikulärem
Phosphor sind nicht berücksichtigt.
Die größten Phosphateinträge erfolgen
über den Rhein mit seinen Nebenarmen und über die Elbe (Lenhart
1990).
4.7
Hydro-thermodynamische Antriebe
Die hydro-thermodynamischen Daten für das Jahr 1986
stammen aus der von Pohlmann (1991) erarbeiteten Langzeitsimulation von
1983-1992. Dabei handelt es sich um Tagesmittelwerte. In Dateien für
jeweils einen Monat des Jahres stehen Wertefelder für den Wasserstand
(m), die auf eine Schicht bezogenen Transporte in X- und in Y-Richtung
(m2 s-1), die Transportvarianzen für die horizontalen
Raumrichtungen (m4 s-2), die Vertikalgeschwindigkeitsvarianzen
(m2 s-2), sowie vertikale Austauschkoeffizienten
(m2 s-1), Salzgehaltsverteilungen (PSU) und Temperaturverteilungen
(°C) zur Verfügung.
Mit dem Ziel der Speicherplatzeinsparung wurden die Simulationsdaten
des drei-dimensionalen Feldes von Pohlmann nicht vollständig, sondern
in komprimierter Form (auf nasse Punkte reduziert) abgespeichert. Nur die
Transporte liegen doppelt-genau (Double Precision) vor. Die nassen Punkte
wurden meridional, innerhalb der Säule von der Oberfläche zum
Boden, spaltenweise von West nach Ost durchnumeriert. Dadurch konnte das
drei-dimensionale Feld mit 65*58*19=3770*19=71630 Elementen von 3770 auf
1644 Oberflächenpunkte und nur 17997 nasse Punkte reduziert werden.
Abb. 4-5: Monatsmittel für April 1986:
(a) Horizontalgeschwindigkeiten,
(b) Wasserstände,
(c) Wassertemperatur und
(d) Salzgehalt. Die Daten
stammen aus der Langzeitsimulation von Pohlmann (1991).
Der zeitlich variierende Wasserstand x
konnte unverändert übernommen werden; x
verändert die Schichtmächtigkeit der Oberschicht an jedem Gitterpunkt.
Die horizontalen Strömungen mußten aus den
Transportdaten errechnet werden. Im Strömungsmodell wurden die horizontalen
Bewegungsgleichungen in der Transportform gerechnet. Deshalb wurde die
Wassersäule in N Schichten der Schichtdicke hj=dj-dj-1
eingeteilt, wobei dj die untere Begrenzung der j-ten Schicht
ist, und nur die Oberschicht ist durch den Wasserstand zeitlich variabel.
Für die j-te Schicht sind die horizontalen Transporte
Uj und Vj als Vertikalintegrale aus den Horizontalkomponenten
der Bewegungsgleichung definiert
Formel (ohne Nummer)
Die mittlere Strömung der j-ten Schicht ergibt sich
dann zu
Formel (ohne Nummer)
wobei die Schichttiefen aus den berechneten Tiefen der
Wasserstandspunkte auf die Strömungspunkte gemittelt werden.
Der Lagrangesche Anteil der Strömungen wird zu den
Strömungen der ersten Modellschicht hinzuaddiert.
Abb. 4-6: Monatsmittel für April 1986:
(a) Horizontaler Austauschkoeffizient in x-Richtung,
(b) horizontaler Austauschkoeffizient in y-Richtung,
(c) Vertikalgeschwindigkeit und
(d) vertikaler Austauschkoeffizient.
Die Daten stammen aus der Langzeitsimulation von Pohlmann (1991).
Transportszenarienrechnungen mit passiven Tracern von
Luff (1994) zeigten keine nennenswerte Auswirkung auf die Verteilung, wenn
der Lagrangesche Anteil der Strömung gleichmäßig über
die gesamte Wassersäule verteilt wird.
Aus der Differenzenapproximation der Kontinuitätsgleichung
wird aus den schichtspezifischen U- und V-Transporten vom Meeresboden bis
zur Oberfläche schichtweise die Vertikalgeschwindigkeit ermittelt.
Es gilt die kinematische Grenzflächenbedingung. Durch Anwendung der
Leibnizregel bei der Berechnung der Transporte aus Geschwindigkeiten ergibt
sich w=0 am Boden.
Formel
Aus den täglichen horizontalen Transportvarianzen
s2(U),
s2(V)
wurden die horizontalen Diffusionskoeffizienten des Impulses bestimmt.
Backhaus (1990) gibt den Zusammenhang folgendermaßen an:
Formel
wobei t für eine halbe M2-Periode steht
(siehe Luff 1994).
Mit diesem Ansatz wurden alle diejenigen horizontalen
Diffusionsprozesse aufgelöst, die Zeitskalen zwischen einem Tag und
dem Zeitschritt des Strömungsmodells aufweisen (Pohlmann, pers. Mitteilung,
1994).
Da zum Antrieb des Primärproduktionsmodells Tagesmittelwerte
dienen, müssen alle Prozesse mit Zeitskalen von unter einem Tag parametrisiert
werden. Dies gilt insbesondere für die subskalige Gezeitenstromexkursion,
die jetzt wie ein Diffusionsprozeß behandelt wird. Da die Nordsee
zahlreiche Regionen mit nahezu alternierenden Gezeitenströmen aufweist,
ist der anisotrope Ansatz bei der Formulierung der horizontalen Diffusion
erforderlich.
Die täglich gemittelten vertikalen Diffusionskoeffizienten
werden aus dem Zirkulationsmodell unverändert verwendet. Wassertemperaturen
und Salzgehalte wurden für die Nordsee aus den abgespeicherten täglichen
Abweichungen vom monatlichen Referenzwert errechnet.
4.8
Solarstrahlung an der Meeresoberfläche
Für das drei-dimensionale Primärproduktionsmodell
wurde die Solarstrahlung an jedem der 1644 Oberflächenpunkte vorgegeben.
In einem extra durchgeführten Simulationslauf mit MOCADOB (Pätsch
1994) wurden Zeitreihen der Solarstrahlung für 1986 von Pätsch
(pers. Mitteilung, 1994) erstellt.
Dazu wurde (für alle 30 Gitterpunkte des Primärproduktionsmodells)
innerhalb jeder 2°x1° Box das Bewölkungsprogramm mit allen
acht Bewölkungsklassen gerechnet. Horizontale Sprünge an den
Übergängen von einer 2°x1°-Box zur anderen wurden dadurch
vermieden. Die horizontale Variabilität aus der Bewölkung, die
sich in der Solarstrahlung bereits in den Abbildungen für die ERSEM-Boxen
(Abb. 3-9) widerspiegelte, vergrößert sich durch diese Methode
noch einmal. Abbildung 4-7 zeigt dies anhand der Monatsmittel der Solarstrahlung.
Während die Solarstrahlung im Januar vom astronomischen
Sonnenstand dominiert wird, nimmt im April und Juli die horizontale Strukturierung
durch die Bewölkung stärker zu. Im Oktober zeigen sich Gebiete
vor der englischen Küste mit intensiverer Solarstrahlung als in der
Deutschen Bucht.
Abb. 4-7: Monatsmittel der Solarstrahlung für
Januar,
April,
Juli und
Oktober
1986; berechnet mit MOCADOB nach Pätsch
(1994).
4.9
Vorgabe der herbivoren Zooplanktonbiomasse zur trophischen Abgrenzung des
Modellsystems
Im Modell wird die Phytoplanktonproduktion außer
durch Licht und Phosphat auch durch den Fraß von herbivoren Zooplanktern
(Grazing) begrenzt (Abb. 4-1). Die herbivoren Copepoden sind ein wichtiges
Verbindungsglied in der Nahrungskette Phytoplankton - Herbivore - Carnivore
- Fische (Fransz et al. 1991a). Die herbivore Zooplanktonbiomasse wird
nicht prognostisch berechnet, sondern als externes Forcing aus Messungen
vorgegeben.
Zur Bestimmung der herbivoren Biomasse wurde ein Ansatz
von Krause (persönliche Mitteilung, 1994) gewählt, der die Individuenanzahlen
der "Continuous Plankton Recorder Survey (CPRS)"-Daten mit Biomassebestimmungen
aus den beiden ZISCH-Reisen verbindet.
Die Zooplanktonverteilung in der Nordsee wird von Fransz
et al. (1991a) beschrieben. Der Hauptanteil der herbivoren Zooplanktonbiomasse
in der Nordsee setzt sich zu 46 % aus folgenden wenigen Arten zusammen:
Paracalanus parvus, Pseudocalanus elongatus, Arcatia Spezies und Calanus
finmarchicus (Rae und Rees, 1947; Fransz et al. 1991). Die Copepoden bilden
die wichtigste Gruppe innerhalb des Zooplanktons in der zentralen und nördlichen
Nordsee. Die große Bedeutung der herbivoren, calanoiden Copepoden
spiegelt sich in den CPRS-Daten wider. Die Copepoden stellen darin die
häufigste und auffallendste Gruppe des Zooplankton dar (Fransz et
al. 1991).
Die CPRS-Daten liefern die beste verfügbare räumliche
und jahreszeitliche Auflösung der Copepodenanzahlen für die Nordsee
(Colebrook 1979). Die Jahresgänge sind in Abbildung 4-8 dargestellt.
Abb. 4-8: Jahreszeitliche Verteilung der Copepoden
in der Nordsee (Fransz et al. 1991).
Die Anzahlen nehmen von Norden nach Süden und vor
allem in den Küstengebieten zu.
Zur Bestimmung der absoluten herbivoren Biomasse in Kohlenstoff
pro Kubikmeter wurden die ZISCH-Daten verwendet. Aus den zwei Meßfahrten
über das gesamte Nordseegebiet lagen Daten für den Sommer (Mai/Juni)
und den Winter (Januar bis März) von Krause und Martens (1990) vor.
Dies sind die einzigen quasi-sysnoptischen Bestandsmessungen in der Nordsee.
Die monatliche Biomasseabschätzung für das Modell
erfolgte für die in Abbildung 4-8 definierten 1°x2° CPRS-Boxen,
die bis zu den Modellgrenzen extrapoliert wurden. Die von Krause gemessenen
Trockengewichte des Zooplankton zwischen 5 und 15 m Wassertiefe wurden
zu Mittelwerten für die CPRS-Boxen zusammengefaßt. Krause (1991)
verwendet einen Quotienten von Kohlenstoff zu Trockengewicht von 0.6 (nach
Cushing et al., 1958), so daß Messungen in Kohlenstoff pro Kubikmeter
umgerechnet werden konnten.
Zur Bestimmung der Jahresgänge in den einzelnen Boxen
wurden die Individuenzahlen der CPRS-Boxen mit den Absolutwerten der ZISCH-Daten
in denselben Boxen skaliert und so die Individuenzahlen in Biomasse überführt.
Dazu wurde der betragsmäßig größte Monatsmittelwert
in einer CPRS-Box verwendet, da für einige Boxen Monatswerte für
Januar, Februar, März, Mai oder Juni gleichzeitig vorlagen. Um das
Nordseegebiet vollständig abzudecken, wurden in Küstennähe
Werte in zusätzlichen Boxen extrapoliert, damit das ganze Gebiet des
Primärproduktionsmodells (Abb. 4-2) abgedeckt ist. Tabelle 4-4 listet
von den insgesamt 47 Boxen drei exemplarische Stationen auf.
Abb.4-9: Verteilung der Copepodenkonzentration in 0-5
m Wassertiefe in der Nordsee für
Januar,
April,
Juli und
October.
Für die Simulationsläufe im drei-dimensionalen
Primärproduktionsmodell wurden die CPRS-Monatsmittel der Biomasse
auf Tageswerte interpoliert und diese Biomassetageswerte auf die zugehörigen
Gitterboxen des Modellgebietes projiziert. Horizontal wurden die Konzentrationswerte
dann zwölf Mal übergreifend gemittelt. Die so ermittelten Konzentrationen
wurde in der Wassersäule homogen angenommen.
Abbildung 4-9 zeigt berechnete Horizontalverteilungen
für vier Monate im klimatologischen Jahr.
Die Zooplanktonverteilung zeigt ein stationäres Maximum
im Bereich der Doggerbank. Sonst variieren die Konzentrationsverteilungen
im Bereich der nördlichen Nordsee mit Maxima vor der Norwegischen
Küste, in der zentralen Nordsee mit höheren Konzentrationen vor
dem Firth of Forth und in der südlichen Nordsee mit Maxima in der
Straße von Dover.
5.Darstellung der simulierten
Phytoplankton-Phosphat-Dynamik
In diesem Kapitel werden die Simulationsergebnisse für
das Jahr 1986 dargestellt. Es wird mit der regionalen Verteilungen von
Phytoplankton und Phosphat begonnen. Dann folgt in Abschnitt 5.3 die Darstellung
der Nettoprimärproduktion. Zur Kennzeichnung der regionalen Unterschiede
in der Phytoplankton-Phosphat-Dynamik folgen weitere Darstellungen von
Prozeßbeiträgen, die in der Gesamtbilanz für Phosphat in
der Nordsee (Abschnitt 5.8) besonders wichtig sind. Im letzten Abschnitt
werden exemplarisch an drei Stationen mit unterschiedlicher Wassertiefe
die Unterschiede in der Dynamik beschrieben. Der Vergleich zu Meßdaten
und die Diskussion der Ergebnisse ist dem nächsten Kapitel vorbehalten.
Im Januar sind die Konzentrationen in der ganzen Nordsee
gering. Nur in den flachen Gebieten der südlichen Nordsee liegen die
Werte über 5 mgC m-3. Erste Anzeichen einer Phytoplanktonblüte
mit Konzentrationen über 100 mgC m-3 treten bereits im
Februar im Küstenwasser vor den Wattengebieten und mit etwas geringeren
Konzentrationen über der Doggerbank auf.
Im März werden Konzentrationen über 250 mgC
m entlang der kontinentalen Küste erreicht. Maximalwerte treten vor
der niederländischen Küste im Bereich des Rheindeltas und in
der Deutschen Bucht auf. Im April hat sich die Blüte nach Norden über
weite Teile des Nordseegebietes ausgebreitet. Konzentrationsmaxima mit
Werten größer 350 mgC m-3 finden sich vor der niederländischen
und deutschen Küste, sowie vor Norwegens Küste. In der zentralen
Nordsee liegen die Konzentrationen um 250 mgC m-3. Über
der Doggerbank sind die Konzentrationen generell größer als
in der weiteren Umgebung.
Abb. 5-1: Mittlere Phytoplanktonkonzentration für
die Monate
(a) Januar,
(b) Februar,
(c) März,
(d) April 1986 in mgC m-3.
Die Phytoplanktonkonzentrationen nehmen von Süden
nach Norden kontinuierlich mit zunehmender Wassertiefe ab. Die 50m Wassertiefe
ist für die Monate Januar bis März eine markante Barriere, die
erst im April überschritten wird, wenn die Licht- und Schichtungsverhältnisse
Produktion zulassen.
Im Mai und Juni bleiben die Konzentrationen in weiten
Teilen der Nordsee deutlich über 100 mgC m-3. Die Konzentrationen
werden im Frühjahr maßgeblich von der Zooplanktonbiomasse (Abb.
4-9) und dessen Grazing (Abb. 5-11) bestimmt, wenn niedrige Phytoplanktonkonzentrationen
an der Oberfläche mit Gebieten hoher Copepodenbiomasse zusammenfallen,
wie im Mai über der Doggerbank.
In den Sommermonaten Juli und August sinken die Konzentrationen
auf Werte unter 100 mgC m-3, nur in den kontinentalen Küstenregionen
liegen nach wie vor höhere Konzentrationen vor.
Mit dem Übergang zum Herbst sinken die Konzentrationen
im September unter 100 mgC m-3 und im Oktober unter 50 mgC m-3.
Diese Werte werden nur noch in den Gebieten mit Flußmündungen
und geringer Wassertiefe übertroffen.
Im November sinken die Konzentrationen in der zentralen
und nördlichen Nordsee weiter auf Werte unter 10 mgC m-2
ab, die allerdings im Dezember noch unterschritten werden. Bis auf die
niederländische Küstenregion und die Deutsche Bucht mit Wassertiefen
flacher als 30 m ist die Konzentration auf Werte unter 1 mgC m-3
gesunken. Die Konzentrationsverteilung ähnelt damit der vom Januar.
Die Simulationen sind für Phytoplankton in etwa jahreszyklisch.
Abb. 5-2: Mittlere Phytoplanktonkonzentration für
die Monate
(a) Mai,
(b) Juni,
(c) Juli,
(d) August 1986 in mgC m-3.
Abb. 5-3: Mittlere Phytoplanktonkonzentration für
die Monate
(a) September,
(b) Oktober,
(c) November,
(d) Dezember 1986 in mgC m-3.
Die Konzentrationsverteilung im Januar ist durch die Anfangswerte,
die Flußeinträge und das Stromsystem geprägt. In weiten
Teilen der zentralen Nordsee liegt die Konzentration unter 0.7 mmol m-3.
Dieses Bild der Konzentrationsverteilung überdauert im wesentlichen
auch den Februar. Im März allerdings zeigen die sinkenden Phosphatkonzentrationen
mit Werten unter 0.6 mmol m-3 den Beginn der Planktonblüte
für die flacheren Gebiet unter 50 m Wassertiefe an. Über der
Doggerbank und vor Norwegens Südküste erkennt man eine Phosphatzehrung
schon im März.
Im April zeigen sich deutliche Strukturen in der Phosphatverteilung.
So nehmen die Konzentrationen mit steigender Wassertiefe zu. Dies spiegelt
die Nährstoffaufnahme durch Phytoplanktonaktivität wider (Abb.
5-1). Besonders auffällig ist das Gebiet niedriger Konzentrationen
unter 0.2 mmol m-3 vor der Norwegischen Küste. Die Salzgehaltsverteilung
(Abb. 4-5) mit einer ausgeprägten halinen Schichtung begünstigt
die Ausbildung einer Deckschicht mit reduziertem Austausch mit der Unterschicht
(Abb. 4-7). Dies führt zum Einsatz einer Phytoplanktonblüte (Abb.
5-1), wodurch das Phosphat der Deckschicht aufgebraucht wird.
Die Flußeinträge sorgen im Winter allgemein
für erhöhte Konzentrationen, besonders vor dem Rhein und in der
Deutschen Bucht.
In den Monaten Mai und Juni führt die Planktonproduktion
zu sehr geringen Phosphatkonzentrationen in der gesamten zentralen Nordsee.
Die Ausbreitung der Phytoplanktonblüte (Abb. 5-1) von Norwegens Küste
im April in Richtung nördliche Nordsee mit einem Konzentrationsmaxium
im Mai und schließlich einer Phytoplanktonblüte vor der schottischen
Küste im Juni (Abb. 5-2) sorgt für einen entsprechenden Verlauf
der
Abb. 5-4: Mittlere Phosphatkonzentration für die
Monate
(a) Januar,
(b) Februar,
(c) März,
(d) April 1986 in mmol m-3.
monatlichen Phosphatverteilung. So wandert die Phase der
stärksten Phosphatzehrung (dargestellt an der 0.1 mmol m-3
Isolinie) von Nordosten vor der norwegischen Küste im April, westlich
in die nördliche und zentrale Nordsee im Mai und im Juni weiter bis
vor die schottische Küste.
Im Juli liegt die Konzentration von Phosphat in weiten
Teilen der Nordsee unter 0.1 mmol m-3. Dieses Bild geringer
Phosphatkonzentrationen in der Deckschicht bleibt den Sommer über
bestehen, weil geringer vertikaler Austausch (Abb. 3-7) die Nährstoffzufuhr
aus der Unterschicht verhindert. Davon ausgenommen ist nur die flachere
südliche Nordsee und das Gebiet der Doggerbank. Die Hauptnährstoffquelle
im Sommer ist der Eintrag vom Rhein vor der niederländischen Küste.
Mit dem Ende des Sommers sorgt Remineralisation am Boden
zusammen mit der vertikalen Vermischung für Nährstoffeintrag
in die Deckschicht, so daß die Konzentrationen bereits ab August
in den flacheren Gebieten und ab September auch in den tieferen Nordseegebieten
die Konzentration von 0.1 mmol m-3 übersteigt. Im Oktober
sorgen die Flußeinträge und die Bodenremineralisation für
einen Anstieg der Konzentrationen vor der kontinentalen Küste.
Anhand der mittleren Konzentrationsverteilungen vom August,
September und Oktober erkennt man, wie die Phosphatkonzentrationen langsam
ansteigen. Dies erfolgt zuerst in den flacheren Gebieten. Das Phosphat,
das am Boden remineralisiert wurde, gelangt in den flacheren Gebieten schneller
in die Oberschicht und erhöht die Konzentrationen bereits im August,
während in den etwas tieferen Gebieten der südlichen Nordsee
dies erst im September und in den tiefen schottischen Gewässern dann
im Oktober erfolgt. Im Oktober liegen die Konzentrationen nur noch in der
zentralen und nördlichen Nordsee unter 0.3 mmol m-3.
Abb. 5-5: Mittlere Phosphatkonzentration für die
Monate
(a) Mai,
(b) Juni,
(c) Juli,
(d) August 1986 in mmol m-3.
Abb. 5-6: Mittlere Phosphatkonzentration für die
Monate
(a) September,
(b) Oktober,
(c) November,
(d) Dezember 1986 in mmol m-3.
In den Monaten November und Dezember erreichen die Konzentrationen
die Werte von Anfang Januar. Jedoch sind die Konzentrationen in der zentralen
Nordsee mit 0.6 mmol m-3 etwas niedriger als im Januar. Zusätzlich
zeigt sich ein Gebiet geringerer Konzentration vor der Norwegischen Küste.
Die Flußeinträge haben zu einem Band erhöhter Konzentrationen
von der kontinentalen Küste gesorgt, welches bei der Initialisierung
auf der Basis von ERSEM-Boxen nicht so prägnant war.
Die Nettoprimärproduktion liegt in der zentralen
nördlichen Nordsee um 100 gC m-2 a-1 und erreicht
vor der südnorwegischen Küste Werte um 125 gC m-2
a-1. Die Produktion in der zentralen Nordsee liegt zwischen
95 und 125 gC m-2 a-1.
Im Bereich der Doggerbank sind die Produktionswerte größer
als in der zentralen Nordsee und erreichen 150 bis 200 gC m-2
a-1. Im Küstenbereich mit Wassertiefen geringer als 40m
steigt die Jahresproduktion auf Werte zwischen 200 und 250 gC m-2
a-1 an. Vor der niederländischen Küste und in der
Deutschen Bucht werden Maxima von über 300 gC m-2 a-1
erreicht.
Der Englische Kanal bildet ein Gebiet mit verminderter
Nettoprimärproduktion von etwa 100 bis 150 gC m-2 a-1,
vergleichbar mit Werten aus der zentralen Nordsee.
Die Nettojahresproduktion zeigt deutliche horizontale
Strukturen. Diese sind geprägt durch die Wassertiefe in der südlichen
Nordsee, durch die Schichtungsverhältnisse in der nördlichen
und zentralen Nordsee und durch Copepodenfraß über der Doggerbank
und in der Deutschen Bucht.
Abb. 5-7: Jährliche Nettoprimärproduktion
in der Nordsee in gC m-2 a-1.
5.4 Physikalische Transportprozesse
Die advektiven und diffusiven Prozeßbeiträge
sind horizontal sehr kleinskalig strukturiert. Dies trifft gleichermaßen
für Phytoplankton und Phosphat zu. Deshalb werden in den Darstellungen
nur Gebiete mit positiven und negativen jährlich kumulierten Beiträgen
unterschieden und keine weiteren Isolinien dargestellt.
Abbildung 5-8 zeigt die Änderungen der Phytoplankton-
und Phosphatkonzentrationen durch Advektion und Diffusion. Gebiete mit
positiven Beiträgen sind schraffiert. Während die advektiven
Beiträge von Phytoplankton eher meridional orientiert sind, zeigen
die diffusiven Beiträge für Phytoplankton und Phosphat eine gewisse
breitenparallele Ausrichtung. Insgesamt lassen sich Strukturen nicht so
leicht wie in den vorangegangenen Bildern ablesen.
Die diffusiven Transportprozeßterme sorgen für
einen Konzentrationsausgleich. Phytoplankton, das sich in besonders hohen
Konzentrationen vor der niederländischen Küste halten konnte
(Abb. 5-2), wird in Bereiche mit größerer Wassertiefe von der
Küste weg transportiert. Für Phosphat erkennt man z. B. eine
Zone des Abtransportes vor der belgischen Küste und eine Zone der
Zunahme nördlich des Rhein.
Bezüglich der advektiven Transporte erkennt man einen
Abtransport von Phytoplankton im Gebiet der Doggerbank und einen spiegelbildlichen
Transport von Phosphat in das gleiche Gebiet. Der ausgleichende Charakter
der Diffusion ist allerdings weniger klar zu erkennen.
Die Wirkung der physikalischen Transportprozesse erscheint
in dieser Darstellung wenig aussagekräftig, deshalb wird der Einfluß
der Transporte auf die Nettoprimärproduktion in Abschnitt 6.4 beschrieben
und dort auch weiter diskutiert (Abb. 6-6 und 6-7).
Abb. 5-8: Phytoplankton- und Phosphattransportprozeßbeiträge
kumuliert über das Jahr 1986.
(a) horizontale Advektion,
(b) horizontale Diffusion von Phytoplankton in gC m-2 a-1 und
(c) horizontale Advektion,
(d) horizontale Diffusion von Phosphat in mmol m-2a-1.
Positive Bereiche:schraffiert.
5.5 Pelagische und benthische
Remineralisation
Im Interaktionsdiagramm für den Phosphorkreislauf
wurden drei Remineralisationswege unterschieden, die für eine Rückführung
von Phosphat sorgen (Abb. 4-1): die Exudation durch Phytoplankton, die
pelagische und die benthische Remineralisation. Die pelagische Remineralisation
setzt sich aus den Anteilen von sofort löslicher Copepodenexkretion
und remineralisiertem Detritus in der Wassersäule zusammen. Abbildung
5-9 zeigt, wie die unterschiedlichen Remineralisationsbeiträge für
Phosphat horizontal verteilt sind.
Die Zooplanktonexkretion zeigt die größten
Beiträge nordöstlich der Doggerbank, wo mehr als 10 mmol m-2
a-1 als Phosphat freigesetzt werden. Dies sind die Gebiete hoher
Copepodenkonzentrationen (Abb. 4-9).
Die Remineralisation von Detritus im Wasser hat den größten
Beitrag in Küstennähe, wo Werte von 15 mmol m-2 a-1
erreicht werden. Mit wachsender Wassertiefe nimmt die pelagische Remineralisation
in der zentralen und nördlichen Nordsee ab.
Die Freisetzung von Phosphat durch Respiration des Phytoplankton
und die benthische Remineralisation zeigen die größten Raten
mit Werten von deutlich mehr als 50 mmol m-2 a-1
in der südlichen Nordsee. Für beide Prozeßbeiträge
gilt, daß die horizontale Verteilung besonders stark von der Primärproduktion
(Abb. 5-7) geprägt wird. Die Maximalwerte für die Exudation liegen
in den Gebieten mit den höchsten Phytoplanktonkonzentrationen - nämlich
vor dem Rheindelta und in der Deutschen Bucht (Abb. 5-1). Weil in diesen
Gebieten folglich die Detritusproduktion ebenfalls maximal ist (Abb. 5-10),
liegen hier auch die Maximalwerte der benthischen Remineralisation.
Abb. 5-9: Horizontale Verteilung von verschiedenen
Phosphatfreisetzungsprozessen in mmol m-2 a-1:
(a) Copepodenexkretion,
(b) Phytoplanktonexudation,
(c) pelagische Remineralisation von Detritus und
(d) benthische Remineralisation von Detritus.
5.6 Absinken von Detritus
aus der Wassersäule
In Gegenden mit hohen Phytoplanktonkonzentrationen erreicht
mehr Detritus den Boden als anderswo. Abbildung 5-10 zeigt, daß dies
die Küstengegenden und generell flacheren Gebiete der zentralen und
südlichen Nordsee sind, wo zwischen 50 und 80 gC m-2 a-1
den Boden erreichen.
Abb. 5-10: Jährlich kumulierter Beitrag von Detritus
in mgC m-2 a-1, der den Boden erreicht.
Ein Zusammenhang mit der Wassertiefe (Abb. 1-1) und der
Primärproduktion (Abb. 5-7) ist deutlich zu erkennen. Das Gebiet mit
Detrituseinträgen unter 40 gC m-2 a-1 fällt
mit dem Gebiet geringster Nettoprimärproduktion im Bereich des Fladengrund
zusammen. Ausnahmen von dieser Regel zeigt das Gebiet hoher Einträge
vor Norwegens Südküste mit Werten über 50 gC m-2
a-1.
Abb. 5-11: Jährlich kumulierter Copepodenfraß
in mgC m-2 a-1 in der Nordsee.
Der Fraß durch Zooplankton, genauer der Fraß
durch Copepoden (Abb. 4-7), wird in seiner horizontalen Verteilung betrachtet.
Abbildung 5-11 zeigt den jährlich kumulierten Fraß in der ganzen
Wassersäule für das Jahr 1986.
Grazingraten von 40 gC m-2 a-1 werden
nur in Gebieten der südlichen Nordsee überschritten. Maximale
Raten von über 60 gC m-2 a-1 treten nordöstlich
der Doggerbank, in der Deutschen Bucht und vor der belgischen Küste
auf. Dies sind die Gebiete erhöhter Copepodenbiomasse (Abb. 4-7).
5.8 Bilanzierung der Phosphorumsätze
und Transporte
Mit Hilfe der Simulation können die jährlichen
Phosphorumsätze und Phosphortransporte im Gebiet der Nordsee quantifiziert
werden. Die Phosphorbilanz erlaubt es, die dominierenden Prozesse zu bestimmen
und dadurch das Phosphor-Plankton-System besser zu verstehen.
Für die gesamte Nordsee wurden die Bilanzgleichungen
aus Abschnitt 4-3 für das Jahr 1986 betrachtet, wobei jetzt der Anteil
von gelöstem und partikulärem Phosphor unterschieden wird. Tabelle
5-1 zeigt die Bestände an anorganischem Phosphor, Phytoplankton-Phosphor
und Detritus-Phosphor zum Jahresanfang, die Prozeßbeiträge und
die Bestände zum Jahresende, sowie den Betrag an Gesamtphosphor.
Im Winter sind 919.3 kt gelöster Phosphor im Wasser
der Nordsee enthalten, während 2.7 kt Phosphor im Phytoplankton gebunden
sind. Im Bodendetritus liegen 12.8 kt Phosphor.
Der größte Phosphorumsatz erfolgt durch die
Phytoplanktonaufnahme mit 1906.6 kt a-1. Dies entspricht dem
2.1-fachen Wintergehalt. Die Freisetzung von gelöstem Phosphor ist
aus der Phytoplanktonfreisetzung mit 884.9 kt a-1 am größten,
dicht gefolgt von der benthischen Remineralisation mit 666.1 kt a-1
und im geringeren Maß aus der pelagischen Remineralisation von 326.8
(154+172.8) kt a-1 Phosphor. Derjenige Anteil von Detritus in
der Wassersäule, der nicht gleich im Wasser remineralisiert wird,
fällt als partikulärer Detritus-Phosphor mit 691.3 kt a-1
auf den Boden.
Von den physikalischen Transporten zeigt sich, daß allein die horizontale Advektion von gelöstem Phosphor mit 53.3 kt a-1 Austrag zu Buche schlägt. Der Eintrag von gelöstem Phos
phor über die Flüsse beträgt 47.3 kt a-1.
Dies erscheint gering im Vergleich zu den biologisch-chemischen Umsätzen.
Jedoch beeinflußt dieser Eintrag die Küstenregionen erheblich.
Die vertikale Advektion hat geringe von Null verschiedene Beiträge
und die horizontale Advektion von Phytoplankton ebenfalls. Dies zeigt Schwächen
des verwendeten numerischen Lösungsverfahrens für die Advektion
an.
Die Bestände am Ende des Jahres zeigen, daß
von den anfangs 934.8 kt Gesamtphosphor der Bestand an gelöstem und
partikulärem Phosphor im Wasser abgenommen, der an partikulärem
Detritus-Phosphor am Boden aber zugenommen hat. Insgesamt führen die
enormen Phosphorumsätze im System nur zu einer geringen Abnahme von
12.3 kt a-1, so daß am Jahresende 922.5 kt Phosphor im
Nordsee-System enthalten sind.
5.9 Regionale Differenzierung
der dynamischen Struktur
Zur Charakterisierung von regionalen Unterschieden in
der dynamischen Struktur des Phytoplankton-Phosphat-Systems in der Nordsee
werden drei Stationen zur Veranschaulichung herausgegriffen. Es handelt
sich um die Position von FLEX'76 in der nördlichen Nordsee mit einer
Wassertiefe von 135 m, die Position vom Wetterschiff Famita in der zentralen
Nordsee (65 m) und um die Position des Feuerschiffes Elbe 1 in der südlichen
Deutschen Bucht mit einer Wassertiefe von 20 m.
Abbildung 5-12 zeigt die unterschiedlichen Jahresverläufe
der vertikal-integrierten Bestände von Phytoplankton und Phosphat
sowie Detritus am Boden an den drei Stationen. Bei gleicher Skaleneinteilung
der Y-Achse lassen sich einerseits die quantitativen Unterschiede ablesen
und andererseits an der Zeitachse die unterschiedlichen Verläufe bestimmen.
Für Phytoplankton zeigt sich, daß der Einsatz
der Blüte von Süden nach Norden immer später eintritt. Bei
Elbe 1 beginnt die Blüte bereits im Februar, während in der zentralen
und nördlichen Nordsee der Einsatz Ende März und Anfang April
liegt. Mit Maximalwerten von 14 gC m-2 bei Elbe 1 ist der Phytoplanktonbestand
in der südlichen Nordsee fast doppelt so groß wie im Fladengrund
bei FLEX'76. In der nördlichen und zentralen Nordsee nehmen die Bestände
nach der Frühjahrsblüte im Mai deutlich ab, während in der
südlichen Nordsee der Abfall langsamer erfolgt und sich bis in den
Oktober hineinzieht.
In der geschichteten Nordsee erkennt man nach dem Sommerminimum
eine Herbstblüte im September/Oktober. Im November sinken die Phytoplanktonbestände
in der nördlichen Nordsee auf nahe null, während bei Elbe 1 sich
unter den gegebenen Lichtverhältnissen noch im Dezember Bestände
von 1 gC m-2 halten können.
Die Form des Phytoplanktonjahresverlaufes zeigt zwei Typen:
in der nördlichen Nordsee eine bimodale Kurve mit einem ausgeprägten
Frühjahrsmaximum und weniger starkem Herbstanstieg, sowie die unimodale
Form in der südlichen Nordsee mit einem extremen Maximum im Frühjahr
und langsamem Abfall zum Winter.
Für Phosphat zeigen sich drei Jahresverläufe,
die jeweils aufgrund der Wassertiefe mit unterschiedlichen Anfangsgehalten
starten. Entsprechend zu den Phytoplanktonkurven zeigen die Phosphatgehalte
ein spiegelbildliches Verhalten. In der südlichen Nordsee bei Elbe
1 wird Phosphat kontinuierlich vom Phytoplankton bis April/Mai aufgenommen
und am Boden remineralisiert, so daß der Gehalt ab Juni wieder steigt.
In der zentralen und nördlichen Nordsee sorgt die extreme Frühjahrsblüte
für einen rapiden Abfall der Phosphatgehalte im April. Dies Niveau
wird über die Sommerzeit in etwa gehalten, weil die ausgeprägte
Deckschicht (Abb. 3-8) die Nährstoffzufuhr aus der Deckschicht unterbindet.
Nach dem Einsatz der herbstlichen Durchmischung steigen die Gehalte wieder
an.
Abbildung 5-13 zeigt die Jahresverläufe der Vertikalverteilung
von Phytoplankton und Phosphat. Deutlich erkennt man die unterschiedlichen
Wassertiefen, die von Norden nach Süden abnehmen.
Im flachen Wasser der südlichen Nordsee sind die
Phytoplanktonkonzentrationen vertikal homogen verteilt. In der zentralen
Nordsee wird das Phytoplankton im Frühjahr und Herbst durch turbulente
Vermischung (Abb. 3-8) über die ganze Wassersäule verteilt. Im
Sommer dagegen sind die Algen durch die Ausbildung der Deckschicht und
die Lichtverhältnisse auf die oberen 30 m konzentriert. In der nördlichen
Nordsee schließlich zeigt sich deutlich, daß das Phytoplankton
nur in den oberen Wasserschichten bis 40 m Tiefe existieren kann.
In den Vertikalprofilen von Phosphat zeigt sich in der
nördlichen und zentralen Nordsee die Ausbildung einer Nährstoffsprungschicht
in etwa 30 m Wassertiefe. Oberhalb dieser Zone werden die Nährstoffe
vom Phytoplankton verbraucht. In der Unterschicht reichert sich der Nährstoff
durch Remineralisation am Boden an. Im Herbst wird die Nährstoffsprungschicht
aufgebrochen und das Phosphat kann sich über die gesamte Wassersäule
verteilen. Bei Feuerschiff Elbe 1 existiert diese vertikale Struktur nicht.
Abbildung 5-14 stellt die Bilanzterme aus Abschnitt 4.3
als kumulierte Tageswerte für die drei Stationen dar. Aufgrund der
gleichen Skalierung zeigen sich einerseits Unterschiede schon durch die
Größe der Prozeßbeiträge, andererseits aber auch
durch unterschiedliche zeitliche Verläufe.
Phytoplankton wird bei Elbe 1 auch durch Transportprozesse
verändert. Die biologisch-chemischen Umsätze des Phytoplanktons
sind in der nördlichen und zentralen Nordsee nur halb so groß
wie im Süden. Das organische Material, das aus der Wassersäule
auf den Boden sinkt, kann in der nördlichen und zentralen Nordsee
wieder vollständig remineralisiert werden, während sich bei Elbe
1 Detritus am Boden ansammelt.
Insgesamt sind aber die Prozeßverläufe an den
drei Stationen durch das einfache Modellsystem ähnlich.
Für Phosphat sind die Prozeßbeiträge bei
FLEX'76 und Famita in etwa gleich und steigen nach Süden zur Station
Elbe 1 gravierend an. Bei Elbe 1 tragen horizontale Advektion und Diffusion
erheblich zu den Jahresänderungen bei, indem Phosphat wegtransportiert
wird.
Dieses Kapitel beginnt mit der Validation des Modells
anhand von regionalen Jahresgängen. Die verfügbaren Messungen
lassen es zu, daß beide Zustandsvariablen Phytoplankton und Phosphat
sowie die Nettoprimärproduktion mit Daten verglichen werden können.
Im Zentrum steht die Abschätzung der jährlichen Nettoprimärproduktion
und die Diskussion der Ergebnisse. Besonders interessant ist es, den Einfluß
der Advektion auf die Primärproduktionsleistung zu bestimmen und die
Wechselwirkungen der Phytoplanktondynamik in der Nordsee mit Hilfe der
Modellergebnisse zu charakterisieren.
6.1 Vergleich der Phytoplanktonjahresgänge
Abbildung 6-1 zeigt die simulierten Phytoplanktonjahresgänge
im Vergleich zu den Monatsmittelwerten von 1960 bis 1992 in zehn ERSEM-Boxen
der Nordsee.
In der geschichteten nördlichen Nordsee (Box 1, 2
und 3) erfolgt der Einsatz der Blüte in Übereinstimmung mit den
Meßwerten. Die Sommerkonzentrationen werden in Box 1 vom Modell überschätzt.
Die Herbstblüte findet sich in den Meßdaten bestätigt.
Die Dauer der Frühjahrsblüte beträgt zwei bis drei Monate.
Die Amplitude von 4 bis 5 mg Chl-a m-3 wird durch die Messungen
in Box 1 bestätigt, aber in Box 2 und 3 nur durch die oberen Quantilwerte
für Mai erreicht.
In der zentralen Nordsee mit den Boxen 4 und 5 zeigt das
Modell eine Überschätzung der Frühjahrsblüte um den
Faktor zwei. Bis auf die Monate März bis Mai ist die Übereinstimmung
gut.
In den Küstengebieten zeigt sich, daß der Jahresverlauf
in Box 6 vor der schottischen Küste gut getroffen ist. Aufgrund der
großen Variabilität der Daten liegen die Simulationsver läufe
von Chlorophyll ab April in den Boxen 7 bis 9 ab April in der Spanne der
Meßdaten. Jedoch wird vom Modell der Einsatz der Blüte vor der
englischen, niederländischen und deutschen Küste im Februar zu
früh simuliert. Die Meßdaten zeigen die Frühjahrsblüte
erst im März/April an.
Der zu frühe Einsatz der Blüte in den Küstenregionen
und die Überschätzung der Frühjahrsblüte in der zentralen
Nordsee sind Indizien dafür, daß die zur Zeit im Modell verwendete
Lichtlimitation nicht ausreichend ist. Bisher wird im Modell keine Attenuation
durch terrigenen Schwebstoff berücksichtigt. Die Schwebstoffkonzentrationen
aus Modellergebnissen (Pohlmann und Puls 1994) zeigen aber besonders in
den Frühjahrsmonaten Maximalkonzentrationen.
6.2 Vergleich der Phosphatjahresgänge
Abbildung 6-2 zeigt die simulierten Jahresgänge für
die Phosphatkonzentration im Vergleich zu den Meßdaten. Die Datenverfügbarkeit
für Phosphat mit Werten von 1965 bis 1993 ist so gut, daß fast
für alle Boxen Monatswerte vorliegen.
Die Übereinstimmung zwischen Messung und Simulation
ist für die geschichtete nördliche und zentrale Nordsee, die
ERSEM-Boxen 1 bis 4, außerordentlich gut. In Box 2 werden die Konzentrationen
vom Modell etwas zu niedrig berechnet, während in Box 5 die Konzentrationen
über den im Mittel gemessenen Sommerwerten liegen.
Der Einsatz der Nährstoffzehrung in den simulierten
Konzentrationen stimmt für die geschichteten Gebiete sehr gut mit
den gemessenen Monatsmedianen überein. Die Dauer der Zehrungsphase
über
die Sommermonate zeigt nur in Box 2 Simulationswerte in der Nähe des
17%-Quantils. Mit dem Übergang zum Herbst zeigen die simulierten Phosphatkonzentrationen
den gleichen Anstieg wie die Messungen und erreichen zum Jahresende in
etwa die Anfangskonzentrationen.
In den Küstengebieten ist die Übereinstimmung
zwischen simulierten Konzentrationen und gemessenen Monatsmedianen schlechter
im Vergleich zu den Boxen der geschichteten Nordsee. Die schottische Küstenbox
6 zeigt eine ausgeprägtere Dynamik in den Messungen als in den simulierten
Konzentrationen. In der Deutschen Bucht (Box 9) läßt die große
Variabilität der Messungen viel Spielraum für die Simulation.
Besonders in den Boxen 7 und 8 zeigt sich eine Überschätzung
der Konzentrationen in den Sommermonaten. Dies rührt daher, daß
neben den Flußeinträgen zusätzlich Nährstoff über
die Bodenremineralisation in die Wassersäule gelangt. Da in diesen
flachen Gebieten starke turbulente Vertikalvermischung herrscht, steigen
die Phosphatkurven bereits ab Juni in der Simulation an, wenn die Bodenremineralisation
von Detritus das Maximum annimmt (Abb. 5-12).
Während der Simulationsverlauf in den Boxen 11 bis
13 noch zufriedenstellend ist, ist die Übereinstimmung mit den Messungen
in den unteren Wasserschichten der zentralen Nordsee sehr viel schlechter.
Also in den Gebieten, die sommerlich geschichtet sind und in denen die
Lichtverhältnisse Primärproduktion unter 30 m Tiefe zulassen.
Das sind die Boxen 14 und 15. Während die Messungen Nährstoffzehrung
von April bis September anzeigen, nehmen zwar die simulierten Konzentrationen
anfangs ab, steigen aber ab Mai an. Erst wenn im August die Schichtung
in diesen Gegenden aufbricht und die Nährstoffe in der ganzen Wassersäule
verteilt werden (siehe Boxen 4 und 5), sinken die simulierten Konzentrationen
auf gemessene Werte ab. Die Quelle 'Bodenremineralisation' ist somit stärker
als die Senke 'Nährstoffaufnahme' durch Phytoplankton.
Der Vergleich mit den Meßdaten zeigt, daß
die wesentlichen Prozesse der Phytoplankton-Phosphat-Dynamik nur in den
tieferen Gebieten der Nordsee reproduziert werden können. In der zentralen
Nordsee mit Wassertiefen unter 40 m wirkt sich die einfache Parametrisierung
der Bodenremineralisation als zu starke Quelle aus.
6.3 Diskussion der Primärproduktionsabschätzung
Die horizontale Verteilung der jährlichen Nettoprimärproduktion
wurde in Abbildung 5-7 dargestellt und soll zuerst mit Messungen verglichen
werden. Eine Zusammenfassung von Primärproduktionsdaten findet man
bei Riegman und Colijn (1991) sowie bei Van Beusekom und Diel-Christiansen
(1994).
Steele (1956) schätzte die Jahresproduktion in der
nördlichen Nordsee zwischen 54 und 127 gC m-2 a-1.
Das Modell berechnet Produktionswerte zwischen 90 und 125 gC m-2
a-1. Holligan (1989) gibt für die zentrale Nordsee eine
Jahresproduktion von 90 gC m-2 a-1 (das Modell liefert
Werte zwischen 95 und 125 gC m-2 a-1) und für
die Küstengebiete Werte über 200 gC m-2 a-1
(mit Modellwerten zwischen 250 und 300 gC m-2 a-1)
an. Fransz und Gieskes (1984) haben Jahresproduktionen für die südliche
Nordsee von 200 bis 250 gC m-2 a-1 angegeben und
Joiris et al. (1982) 170 gC m-2 a-1 für die
belgische Küste. Im durchmischten Teil des Englischen Kanals haben
Boalch et al. (1978) 140 gC m-2 a-1 (wie im Modell)
errechnet. Für das Gebiet der südwestlichen Nordsee hat Horwood
(1982) eine Nettojahresproduktion von 40 gC m-2 a-1
mit einem Modell errechnet. Dieser Wert wird von Holligan (1989) als 'anomalously
low' bezeichnet. In der Simulation zeigen sich in den südlichen Regionen
weit höhere Jahresproduktionen, nämlich zwischen 200 und 250
gC m-2 a-1.
Die grobe horizontale Verteilung der jährlichen Nettoprimärproduktion
stimmt mit dem Bild aus der Literatur überein. Größere
Abweichungen treten an der englischen Küste auf.
Ausgangsbasis für jahreszeitliche Abschätzungen
sind die Primärproduktionsraten pro Tag. Abbildung 6-3 zeigt tägliche
mit dem Modell berechnete Nettoproduktionsraten. Die Spannbreiten der gemessenen
Produktionsraten können für Winter- und Sommerverhältnisse
mit Hilfe der ZISCH-Daten (Rick 1990) veranschaulicht werden. Soweit verfügbar,
wurden zusätzliche Daten für unterschiedliche Jahreszeiten in
den ERSEM-Boxen herangezogen. Grundlage bildet die Zusammenstellung von
Van Beusekom und Diel-Christiansen (1994), die eine umfangreiche Literaturzusammenstellung
von Produktionsdaten auf der Basis der ICES-Boxen erarbeitet haben.
Die simulierten Tageswerte der Nettoproduktion zeigen
zwei unterschiedliche Verläufe. In den Boxen mit geschichteten Wassermassen
(Boxen 1 bis 6 und Box 10) bildet sich ein starkes Maximum der Produktion
im Frühjahr, wenn die Sprungschicht aufgebaut wird, heraus. Für
diese Jahreszeit werden Werte von 1 bis 1.5 gC m-2 d-1
erreicht. Wenn die Nährstoffzufuhr aus der Tiefe in die Deckschicht
unterbunden wird, sinken die Produktionsraten innerhalb von wenigen Wochen,
meist im Mai, unter 0.5 gC m-2 d-1. Die Produktionsraten
schwanken in der Sommerzeit um 0.2 bis 0.3 gC m-2 d-1.
Im Herbst, mit dem Abbau der Sprungschicht, steigen noch einmal die Raten
auf Werte um 0.5 gC m-2 d-1 an.
In den Küstenboxen der südlichen Nordsee (Boxen
7, 8 und 9) zeigt sich ein völlig anderer Verlauf der simulierten
Tagesproduktionsraten. Bereits Ende Februar werden Produktionsraten von
0.2 bis 0.5 gC m-2 d-1 simuliert und gemessen. Nach
dem Maximum von 1.5 gC m-2 d-1 im Frühjahr bleiben
die Produktionsraten den ganzen Sommer bis in den Herbst hinein auf Werten
deutlich über 0.5 gC m-2 d-1. Sie fallen im
Sommer sehr viel langsamer ab und erst im Spätherbst, im Oktober,
werden im Modell 0.5 gC m-2 d-1 unterschritten.
Aufgrund der vertikalen Volldurchmischung und der Nährstoffeinträge
aus den Flüssen stehen in den Boxen 7, 8, und 9 ganzjährig Nährstoffe
für die Produktion zur Verfügung. Die hohen Produktionsraten
können solange aufrechterhalten werden, wie das Licht ausreicht.
Gute Übereinstimmungen zwischen Modellwerten und
Messungen zeigen sich für die Boxen 1, 2 und 3, bei denen die Simulationskurve
durch die gefundenen Bereiche der Messungen verlaufen. Dies gilt auch noch
für die Boxen 4 und 5. Obwohl die Boxen 6 und 10 Küstenboxen
sind, führt hier sommerliche Schichtung ebenfalls zu dem eben beschriebenen
charakteristischen Produktionsverlauf. Jedoch liegen für eine Bestätigung
zu wenige Messungen vor.
Die Messungen zeigen für die kontinentalen Küstenboxen
eine enorme Variabilität. Eine Validation ist mit diesen aggregierten
Daten nicht möglich. Abhilfe schafft ein zusätzlicher Datensatz.
Dazu werden die Primärproduktionsdaten vom "NERC
North Sea" Projekt (Joint und Pomeroy 1993) verwendet, die monatliche Produktionen
in den ICES-Boxen angeben. Abbildung 6-4 zeigt die Nettoprimärproduktion
in der südlichen Nordsee.
Im Vergleich der Monatsproduktionen zeigt das Modell in
der Regel eine Überschätzung der gemessenen Frühjahrs- und
Sommerwerte an. Dies ist im Küstenbereich durch fehlende Schwebstoffattenuation
zu erklären (Abs. 6.1). Für die englische Küste (Box 3b)
ist dies besonders extrem. Eine bessere Übereinstimmung liegt für
die holländische (4) und deutsche Küste (5a) vor, wobei die sommerliche
Monatsproduktion gut reproduziert werden kann.
Zum Abschluß dieser Vergleichsserie wird die horizontale
Verteilung der Primärproduktion in der südlichen Nordsee betrachtet.
Abbildung 6-5 zeigt jährliche Primärproduktionsraten der südlichen
Nordsee von Joint und Pomeroy (1993) sowie eine Simulation für das
gleiche Nordseegebiet zwischen 51° und 55°30' N.
Wie aus der vorherigen Abbildung zu sehen war, sind die
simulierten monatlichen Produktionsraten teilweise um 50 % zu hoch (Abb.
6-4). Integriert über ein Jahr gleichen sich Unter- und Überschätzung
manchmal aus, so daß die Jahresproduktionswerte besser übereinstimmen.
Eine gewisse Übereinstimmung zeigt sich in der horizontalen
Struktur der Jahresproduktion (Abb. 6-5). Im Vergleich erkennt man eine
Zunahme der Produktionsraten von der zentralen Nordsee in Richtung auf
die holländische Küste. Man erkennt ein Produktionsmaximum im
Bereich der flachen Doggerbank. Südlich schließt daran ein kontinentales
Band mit erhöhten Produktionsraten an, das zusätzlich einen starken
Gradienten senkrecht zur Küste aufweist.
Es ist beispielsweise in beiden Darstellungen ein Bereich
hoher Produktionsraten zu erkennen, der sich von der belgischen Küste
bis zum Wattengebiet hinzieht. Daran schließt eine Zone geringerer
Produktion an. In der Deutschen Bucht werden schließlich die stärksten
Gradienten gemessen und teilweise auch vom Modell reproduziert. Das Elbe-Urstromtal
zeichnet sich durch geringere Produktion aus. Weiterhin sieht man zum Englischen
Kanal hin einen abfallenden Gradienten zur Küste Englands. Im Gegensatz
zu den Messungen liefert das Modell jedoch auch vor der englischen Küste
große Jahresproduktionsraten.
Die Zone mit besonders geringen Produktionsraten vor der
englischen Küste kann vom Modell nicht reproduziert werden. Auch die
Chlorophyllkonzentrationen in Box 5 und 7 wurden bereits überschätzt.
Für eine detailliertere Untersuchung der Phänomene vor der englischen
Küste muß das Modell um Schwebstoffattenuation (Gl. 27) erweitert
werden.
In Tabelle 6-1 sind Abschätzungen der jährlichen
Nettoprimärproduktion für die ICES/ERSEM-Boxen der Nordsee zusammengestellt.
Vorhandene Literaturwerte stammen von Joint und Pomeroy (1993) und von
Van Beusekom und Diel-Christiansen (1994). Falls mehrere Abschätzungen
vorlagen, wurden plausible Mittelwerte zusammengefaßt und mit Stern
versehen, um die Herkunft der Daten zu kennzeichnen. Zusätzlich liegen
Werte aus einem drei-dimensionalen Modellauf von Skogen et al. (1995) und
vom ERSEM-Modell (Baretta et al. 1995) vor.
Die vom Modell berechneten Jahresproduktionen von 98,
106 und 119 gC m-2 a-1 für die geschichtete
nördliche und zentrale Nordsee (Box 1, 2 und 4) liegen unter der Angabe
von Van Beusekom und Diel-Christiansen (1994) von 125 gC m-2
a-1, aber über der Abschätzung von Joint und Pomeroy
(1993) mit 100 gC m-2 a-1 für Box 4. Für
die dänische Küstenbox 10 existieren keine Meßdaten.
In den Boxen der schottischen (Box 6) und englischen Küste
(Box 7) werden die Jahresproduktionen um den Faktor 2 und 2.5 vom Modell
überschätzt. Allerdings stimmen die Modellergebnisse mit den
Werten vom NORWECOM für Box 6 überein (138 zu 141 gC m-2
a-1).
Für die südliche Nordsee liegen mehrere Meßdaten
der Jahresproduktion vor. Im Gebiet der Doggerbank (Box 5) werden 119 bzw.
147 gC m-2 a-1 gemessen und 161 gC m-2
a-1 berechnet. Im Gebiet der holländischen Küste (Box
8) erreicht die Produktion Werte von 199 bzw. 221 gC m-2 a-1
(und Modellwerte von 231). Die größte Jahresproduktion in der
Nordsee wird in der Deutschen Bucht (Box 9) mit 261 bzw. 240 gC m-2
a-1 gemessen (und im Modell zu 233 berechnet).
Damit zeigt sich, daß das Primärproduktionsmodell
die ansteigenden Produktionraten von der Doggerbank zum Rheindelta und
der Deutschen Bucht reproduzieren kann.
Der Vergleich zu den Jahresproduktionsraten vom ERSEM-Modell
zeigt gute Übereinstimmung für die Boxen 1, 10, 3 und 5, wo die
Werte jeweils in etwa gleich sind. In den kontinentalen Küstenboxen
unterschätzt ERSEM die Produktion, während die Jahresproduktion
in den geschichteten Boxen 2 und 4 von ERSEM um den Faktor 2 größer
berechnet wird. Insgesamt zeigt sich, daß die mit dem 3D-Modell berechnete
Jahresproduktion besser mit den Meßdaten und dem allgemeinen Verständnis
der regionalen Planktondynamik übereinstimmt.
Die Tabelle 6-1 zeigt auch, daß alle drei Modelle
Schwierigkeiten mit der englischen Küstenbox 7 haben. Die simulierten
Jahresproduktionen von 123, 159 oder 199 gC m-2 d-1
liegen alle weit über der gemessenen Jahresproduktion von 79 gC m-2
d-1.
6.4 Bedeutung der horizontalen
Advektion
Die Tabelle 5-1 hat gezeigt, daß der Einfluß
der Advektion verglichen mit der Phosphataufnahme durch Algen nur etwa
3 % zur jährlichen Änderung der Phosphatgehalte beiträgt.
Auf den ersten Blick könnte man daraus schließen, daß
der Einfluß der Advektion von untergeordneter Bedeutung ist. Dieses
Ergebnis muß jedoch relativiert werden.
Der Effekt der Strömungen und diffusiven Transporte
soll durch eine Szenarienrechnung veranschaulicht werden. Dazu wurde eine
Rechnung ohne horizontale Advektion und Diffusion durchgeführt, so
daß nur die vertikale Diffusion in der Wassersäule wirkt. Dabei
handelt es sich also um eine Art lokale Dynamik. Dies Ergebnis wird mit
den drei-dimensionalen Ergebnissen verglichen.
Abbildung 6-6 zeigt die Horizontalverteilungen von Phytoplankton
für die Monate April und Mai 1986 aufgrund der lokalen Dynamik (1D)
und der drei-dimensionalen Dynamik (3D). Für den Monat April kann
man deutlich erkennen, daß die horizontalen Transporte eine Glättung
der Konzentrationsfelder bewirken. Die Konzentrationsverteilung im Mai
zeigt eine Intensivierung der Konzentrationen durch die Horizontaltransporte.
Besonders in Küstennähe werden die Phytoplanktonkonzentrationen
verstärkt, weil Phosphatgradienten ausgeglichen werden. Die produktiven
Zonen dehnen sich weiter in Richtung offene See hin aus, und die Phosphateinträge
aus den Flüsse werden weiter seewärts transportiert.
Abb. 6-6: Simulierte Phytoplanktonkonzentrationen für
die Monate April und Mai 1986: (
a,
b) Szenario 'lokale Wassersäulendynamik' ohne horizontale Advektion und Diffusion [1D], (
c,
d) vollständige drei-dimensionale Dynamik einschließlich der horizontalen Transporte
[3D].
Der Einfluß der physikalischen Transporte auf die
Produktionsverhältnisse zeigt sich am deutlichsten in Abbildung 6-7
im Vergleich der jährlich kumulierten Nettoprimärproduktion für
lokale und drei-dimensionale Verhältnisse.
Die rein lokal bedingte Dynamik führt zu einer Reduktion
der jährlichen Nettoproduktion in allen Teilen der Nordsee. Die horizontalen
Transporte sorgen für eine Steigerung der Produktion einerseits in
den Küstengebieten, andererseits aber auch zu einer Verstärkung
seewärts.
Der zentrale Teil der nördlichen Nordsee, in dem
1976 das FLEX Experiment stattfand, wird in den Produktionswerten nur wenig
verändert.
Abb. 6-7: Simulierte Nettoprimärproduktion für
das Jahr 1986 in gC m-2 a-1:
(a) Szenario 'lokale Wassersäulendynamik' ohne horizontale Advektion und Diffusion [1D],
(b) vollständige drei-dimensionale Dynamik inklusive der horizontalen
Transporte [3D].
Interessant ist ein Vergleich auch für die Station des Wetterschiffes Famita. Radach und Moll (1993) haben an dieser Position 25 Jahresgänge von 1962 bis 1986 simuliert und die Variabilität der Nettoprimärproduktion mit 61.4 bis 75.3 gC m-2 a-1 angegeben. Abbildung 6-7 zeigt im 1D-Fall für die zentrale Nordsee Jahreswerte unter 80 gC m-2 a-1. Für das Jahr 1986 liegt dieser Wert sehr nahe bei dem von Radach und Moll (1993) für das Jahr 1986 ermittelten Wert von 70.5 gC
m-2 a-1.
Weiterhin fällt in Abbildung 6-7 im drei-dimensionalen
Modellauf die Steigerung der Produktion vor der englischen Küste auf,
die in den Meßdaten von Joint und Pomeroy (1993) nicht auftrat (Abb.
6-5). Es zeigt sich durch den Vergleich 1D zu 3D, daß die simulierte
lokale Dynamik hier näher an den Meßdaten liegt als die 3D-Simulation.
Daraus ist zu schließen, daß in der Simulation vor der englischen
Küste die herantransportierten Phosphate die Produktion hochschnellen
lassen. Es bleibt aber unverständlich, warum das 3D-Modell in allen
Nordseeregionen mehr oder weniger gut die Jahresdynamik der Primärproduktion
reproduziert und nur vor der englischen Küste nicht.
6.5 Beschreibung der dynamischen
Struktur
Die Einteilung der Phytoplanktonentwicklung in eine exponentielle
Wachstumsphase, eine Zerfallsphase, eine Sommerphase, eine Herbstblüte
und eine Winterphase ermöglicht es jetzt, die Dynamik anhand dieser
Phasen regional zu charakterisieren.
Die Abbildungen zur Horizontalverteilung von Phytoplankton
(Abbn. 5-1 bis 5-3) haben gezeigt, daß im Frühjahr die Phase
der Phytoplanktonblüte von Südosten nach Nordwesten in die Nordsee
hinein wandert. Die Migration der Blüte erfolgt entlang des Tiefengradienten.
Im Mai ist die ganze Nordsee voller Phytoplankton. In den Sommermonaten
sinken die Konzentrationen rapide in der nördlichen und zentralen
Nordsee, aber nicht in den Küstenzonen. Erst ab November erfolgt auch
hier der Übergang zu den Winterverhältnissen. Diese regionale
Beschreibung der Phytoplanktonentwicklung spiegelt sich in den Jahresverläufen
der ERSEM-Boxen wider (Abb. 6-1).
Anhand dieser Jahresgänge soll jetzt der regional
unterschiedliche Ablauf der fünf erwähnten Phasen verdeutlicht
werden.
Die exponentielle Wachstumsphase, in der weder Licht noch
Phosphat die Produktion begrenzen, ist in allen Boxen zu erkennen, jedoch
wandert diese dynamische Phase von Süden (Februar/März in Box
7,8,9) in die zentrale Nordsee (März/April in Box 4,5) und schließlich
weiter nach Norden (April/Anfang Mai in Box 1,2).
Die Zerfallsphase, die kürzer als die Wachstumsphase
ist und durch Phosphatlimitation und Zooplanktonfraß hervorgerufen
wird, zeigt sich nur in den geschichten Teilen der Nordsee, z. B. von Box
1. Je weiter man in Richtung Küste kommt, desto mehr wird diese Phase
über die Sommermonate ausgedehnt. Die Sommerphase, die durch intermittierende
Blüten gekennzeichnet ist, schließt in der geschichteten Nordsee
direkt an die Zerfallsphase an (Box 2) oder zeigt, wie in der Box 5, einen
stetigen Abfall oder aber ist besonders ausgeprägt, wie in den kontinentalen
Küstenboxen.
Im Herbst zeigen sich kleinere Blütenereignisse in
fast allen Gebieten der Nordsee, besonders aber in der geschichteten nördlichen
Nordsee.
Die Winterphase erstreckt sich unterschiedlich lang und
nimmt von Süden nach Norden durch die Lichtverhältnisse stetig
zu. In der Deutschen Bucht und vor der niederländischen Küste
ist diese Phase ausgesprochen kurz und nur im Januar zu erkennen.
Bevor jetzt das horizontale Bild der Phosphatverhältnisse
dem Phytoplankton entgegensetzt wird, sollen noch vertikale Prozesse der
Planktondynamik betrachtet werden.
Das Bild der Phytoplanktonjahresdynamik wird im Primärproduktionsmodell
durch die Verfügbarkeit von Phosphat bestimmt. So definiert die exponentielle
Wachstumsphase den Phosphatgehalt, der nach Ende der Blüte für
die Sommermonate zur Verfügung steht (Abb. 5-12). Die Phosphatabnahme
ist während der exponentiellen Phase am größten und wird
in der Zerfallsphase kleiner (Abb. 5-14).
Der Phosphatgehalt in der Deckschicht im Sommer bestimmt
den Gradienten zur Bodenschicht (Abb. 5-13). Der Gradient ist in der Thermokline
am stärksten und hat dadurch immense Auswirkungen für Entrainmentereignisse
im Sommer, die dann wiederum Sommerblüten favorisieren können.
Dies erkennt man in den 3D-Modellergebnissen in Abbildung 5-13 Anfang Juli
um den 180. Tag und wurde schon bei Radach und Moll (1993) für die
1D-Simulation bei Wetterschiff Famita diskutiert.
Die Sedimentation von Plankton ist nach der Frühjahrsblüte
am stärksten, so daß es zu einer Klarwasserphase kommt und die
Globalstrahlung tiefer in den Wasserkörper eindringen kann als noch
zur Blüte. Weil die Phosphatreserven der Deckschicht fast aufgebraucht
sind, findet Produktion in der Thermokline statt, wo noch Nährstoffe
erreichbar sind (Abb. 5-13), so z. B. im August bei FLEX'76 oder Famita.
Durch Sturmereignisse kann der Phosphatgehalt der Deckschicht über
Entrainment ansteigen, wie dies am 180. Tag zu sehen ist. Remineralisation
am Boden sorgt für erhöhte Nährstoffkonzentrationen in der
bodennahen Schicht bei Famita. Der Sturm am 180. Tag sorgt für Phosphateinmischung
in die Deckschicht, und es kommt zu einer Phytoplanktonsommerblüte,
wie schon Radach und Moll (1993) dies zeigten.
Kommen wir jetzt zu den horizontalen Unterschieden der
Phosphatentwicklung (Abb. 5-4 bis 5-6). Im Sommer liegen die großen
Gebiete der Nährstoffauszehrung in der zentralen und nördlichen
Nordsee, während in den Küstengebieten und vor den Flußmündungen
noch Phosphat im Pelagial vorhanden ist. Die Phosphatänderungen kann
man aus den Datenbereichen der Phosphatjahreszyklen in den ERSEM-Boxen
ablesen (Abb. 6-2).
Um die horizontalen Verteilungsmuster zu erkennen, befassen
wir uns mit folgenden Umsatzprozessen: der Phosphataufnahme durch die Nettoproduktion
(Abb. 5-7), der pelagischen und benthischer Remineralisation (Abb. 5-9)
und schließlich den Änderungen aus horizontaler Advektion und
Diffusion (Abb. 5-8).
Die Zonen großer Planktonaktivität, wie die
Küstengebiete und das Doggerbank-Gebiet, sind nicht nur die Gebiete,
in denen die Phosphatzehrung überwiegt, sondern auch die Areale mit
dem größten Eintrag von Detritus zum Boden (Abb. 5-10). Die
benthische Remineralisation ist in diesen Gebieten neben der Exudation
die größte Nährstoffquelle für die Produktion nach
der Zerfallsphase. Dies zeigt Abbildung 5-14 besonders ab Juni in den Kurven
für Respiration (RELE) und Remineralisation am Boden (REMB) bei Elbe
1.
Während in den geschichteten Gebieten die vertikalen
Transporte, also Phosphatentrainment, die einzige Quelle für die Deckschicht
im Sommer ist, ist dies für die durchmischen Küstengebiete die
Remineralisation am Boden (Abb. 5-9) und für wenige Punkte auch der
Flußeintrag. Die horizontale Advektion und Diffusion von Phosphat
(Abb. 5-8) sorgen küstennah für eine Verteilung der Nährstoffe
und damit für eine seewärts ausgedehnte Zone verstärkter
Produktion (Abb. 6-5) und eine Verlagerung der Phytoplanktonblüten
von den Flußeintragszonen in den gesamten kontinentalen Küstenstreifen
(Abb. 5-7 und Abb. 6-7).
Der regionale Wirkungscharakter der Planktondynamik wird
maßgeblich durch die Verfügbarkeit von Phosphat bestimmt. Horizontale
Unterschiede werden durch die Transporte ausgeglichen. Dies zeigt sich
an Abbildung 5-14, die die zeitliche Entwicklung der kumulierten Prozeßbeiträge
für drei ausgewählte Punkte in der Nordsee darstellt.
Die Phosphorbilanzterme für die ganze Nordsee (Tab.
5-1) zeigen, daß die Nährstoffaufnahme bei weitem der größte
Umsatzprozeß ist, der die Konzentrationsentwicklung bestimmt. Die
Nährstoffexudation durch Phytoplankton ist der größte Quellterm
in der Nährstoffgleichung, dicht gefolgt von der Bodenremineralisation.
Pelagische Remineralisation von partikulärer Substanz ist verhältnismäßig
gering. Nährstoffrückführung durch die Zooplankter als nächst
höherer trophischer Stufe ist in der Simulation von untergeordneter
Bedeutung für die Phosphatdynamik. Dies hat sich auch in Modellsimulationen
von ERSEM gezeigt (Radach und Lenhart 1995). Die horizontale Advektion
und erst recht die horizontale Diffusion sind in ihren Prozeßbeiträgen
um eine Größenordnung geringer als die vorgenannten Prozesse.
Dies darf nicht über die Wirkung bezüglich der Produktion hinwegtäuschen
(siehe Abschnitt 6.4).
Von den 1906.6 kt PO4-P, die partikulär
in der ganzen Nordsee gebunden wurden, werden 46 % bereits wieder in der
Wassersäule exudiert, 36 % fallen als Detritus auf den Boden, und
die verbleibenden 17 % werden durch die parametrisierte Wirkung der bakteriellen
Remineralisation im Wasser umgesetzt.
Die Flußeinträge mit 47.3 kt PO4-P
erscheinen gering. Sie sind jedoch eine Quelle, die nun schon über
50 Jahre die Küstengebiete mit Nährstoffen anfüllt. Die
horizontalen Transporte sorgen für eine Verteilung vor der Küste
und einen Transport in Richtung offene See: sie beeinflussen die ganze
südliche Nordsee.
Man kann also nicht erwarten, mittels einer einfachen
Addition der anthropogenen Einträge zum Gehalt der Küstenboxen
zu einer adäquaten Beschreibung des veränderten Zustandes zu
gelangen.
1991 erschien von Fransz, Mommaerts und Radach ein Artikel
zum Stand der ökologischen Modellierung in der Nordsee. Die Autoren
definierten: "Modelling is a method of simplification, a limitation to
essentials" und gaben folgende Anleitung für künftige Modellentwicklungen:
"Ways should be worked out ... to merge horizontal and vertical models
for construction of first generation types of combined ecological models".
Das vorliegende drei-dimensionale Primärproduktionsmodell
ist ein solches Handwerkszeug. Es ist die erste Kombination eines Transportmodells
und eines Wassersäulenmodells am Zentrum für Meeres- und Klimaforschung
in Hamburg (ZMK), um die Phytoplankton-Phosphat-Dynamik, die horizontale
Transportwirkung und schließlich die Nettoprimärproduktion der
Nordsee auf drei-dimensionaler Basis zu untersuchen.
Wo liegen die Stärken des Modells, wo sind die Schwächen,
und welche Schritte in der Weiterentwicklung des Primärproduktionsmodells
sind notwendig?
Wenn Einfachheit wie oben definiert eine Stärke ist,
dann liegt mit dieser Arbeit das einfachste denkbare Modell zur Untersuchung
des Stofftransportes in der Nordsee vor. Es verwendet einen sehr vereinfachten
Phosphorkreislauf, berücksichtigt lediglich zwei Zustandsvariable
im Pelagial und hat die denkbar einfachste Parametrisierung für die
pelagische und benthische Remineralisation, sowie für den trophischen
Abschluß durch das Zooplankton.
Die zusammengetragenen Datensätze für Phosphat,
Chlorophyll und Nettoprimärproduktion bestätigen, daß das
Modell die regionalen Strukturen der Phytoplanktondynamik in der Nordsee
abbildet.
Das Modell überzeugt durch die Ergebnisse trotz seiner
Einfachheit. Der Ansatz, ein einfaches Primärproduktionsmodell mit
einem drei-dimensionalen Transportmodell, das die physikalische Variabilität
auflöst, zu koppeln, war erfolgreich. Denn damit wurde die räumliche
und zeitliche Variabilität aufgelöst, die zumindest in den geschichten
Teilen der Nordsee maßgeblich die Phytoplanktondynamik bestimmt.
Ein wichtiges Ziel dieser Modellstudie war es, das Potential
eines drei-dimensionalen Primärproduktionsmodells im Hinblick auf
zukünftige Umweltmanagementfragen zu zeigen. So liegt die Stärke
der modellmäßigen Untersuchung der Nordsee darin, eine quantitative
Integration über Raum und Zeit durchzuführen und dies bei einem
hochvariablen und komplexen System mit realistischer Topographie und realistischen
Antrieben von Wind, Solarstrahlung und Flußeinträgen. "Was-wäre-wenn-Fragen"
könnten durch Szenarienrechnungen angegangen werden, wie von der North
Sea Task Force (RWS, 1992) empfohlen.
Die guten Simulationsergebnisse des Primärproduktionsmodells
sollen aber nicht über die Schwächen hinwegtäuschen. Auch
wenn große Teile der Nordsee im Frühjahr und Sommer phosphorlimitiert
sind, bleibt die Frage, welchen Einfluß Stickstoff- und Siliziumverfügbarkeit
auf die Produktionsverhältnisse hätten.
Eine Schwäche des Modells ist die zu einfache Parametrisierung
der Bodenremineralisation in Küstennähe. Eine konstante Rate
der Remineralisation sollte durch einen dynamischen Ansatz, ähnlich
zur Schwebstofferosion von Pohlmann und Puls (1994), ersetzt werden.
Bezüglich Phytoplankton fallen die extrem frühen
Blüten in der südlichen Nordsee auf, die eine Folge zu geringer
Extinktion infolge einer Vernachlässigung des terrigen Schwebstoffs
sind. Dies kann man beheben, wenn das Primärproduktionsmodell mit
dem Schwebstoffmodell von Puls und Sündermann (1990) gekoppelt wird.
Die Datenverfügbarkeit hatte bisher dazu geführt,
die simulierten Jahresverläufe an der relativ großen Variabilität
klimatologischer Monatsmediane zu messen. Das Modell wurde aber für
die realistische Prognose von 1986 ausgelegt. Somit muß eine Validation
enger an den verfügbaren Daten von 1986 ausgerichtet werden.
Im kontinentalen Küstenstreifen und besonders in
der Deutschen Bucht fallen die großen Variabilitätsspannen der
Phytoplankton- und Phosphatkonzentrationen auf (Abb.6-1 und 6-2). Um die
küstennormalen Gradienten und das komplexe Stromsystem in der Deutschen
Bucht (Schrum 1994) berücksichtigen zu können, sollte man die
horizontale (und eventuell auch die vertikale) Auflösung in einem
Primärproduktionsmodell für die Deutsche Bucht verfeinern.
Ziel dieser Arbeit war es, ein drei-dimensionales Primärproduktionsmodell
für die Nordsee vorzustellen und mit Hilfe des Modells die jährliche
Primärproduktion regional zu quantifizieren.
Dazu wurden ein Primärproduktionsmodell (Radach und
Moll 1993) und ein horizontales Transportmodell (Pohlmann 1991) zu einem
drei-dimensionalen Primärproduktionsmodell gekoppelt. Im Modell wird
die Phytoplanktonproduktion durch das Lichtangebot, den steuernden Nährstoff
Phosphat und den vorgegebenen Zooplanktonfraß begrenzt. Für
die Simulation wurden aktuelle Antriebe des Jahres 1986 verwendet, um den
Einfluß von kurzzeitigen physikalischen Effekten bei der Primärproduktion
zu erfassen.
Die Validation des Modells erfolgte durch einen Vergleich
der simulierten Jahresgänge für Chlorophyll, Phosphat und tägliche
Nettoprimärproduktion mit aggregierten Meßdaten für die
15 ERSEM-Boxen in der Nordsee. Die simulierten Jahresgänge der geschichteten
nördlichen und zentralen Nordsee stimmen gut mit den gemessenen Monatsmedianen
überein. Die Jahresgänge in den Küstengebieten weichen teilweise
von den Messungen ab. Besonders in den Küstenboxen mit geringen Wassertiefen
tritt die Phytoplanktonblüte zu früh auf. Dies ist wohl auf zu
geringe Lichtattenuation zurückzuführen, da bisher terrigener
Schwebstoff im Modell nicht berücksichtigt wird. Die Phosphatjahresgänge
in den kontinentalen Küstenboxen erreichen nicht das gemessene Sommerminimum,
da die Phosphatremineralisation am Boden sehr einfach parametrisiert ist
und so eine zu starke Quelle darstellt. Dadurch werden die Sommerkonzentrationen
speziell vor der niederländischen Küste überschätzt.
Insgesamt zeigen die zusammengetragenen Datensätze,
daß das Modell die regionalen Strukturen der Phytoplanktondynamik
in er Nordsee gut abbildet. Es konnte beispielsweise die räumliche
und zeitliche Variabilität aufgelöst werden, die besonders in
den geschichteten Teilen der Nordsee die Phytoplanktodynamik bestimmt.
Die regionale Verteilung von Phytoplankton zeigt, daß
im Frühjahr die Phase der Phytoplanktonblüte von Südosten
nach Nordosten in die Nordsee hineinwandert. Die Migration der Blüte
erfolgt entlang des Tiefengradienten. Ausnahmen bilden die Gebiete im Bereich
der Doggerbank und der Norwegischen Rinne, in denen die Blüte bereits
zu Beginn des Frühjahres einsetzt. Vor der norwegischen Küste
kommt es beispielsweise zu einer intensiven Phytoplanktonblüte im
März aufgrund einer halinen Schichtung.
Im Modell bestimmt die Verfügbarkeit von Phosphat
neben dem Lichtangebot die regionale Phytoplanktondynamik. Die Phosphatzufuhr
wird im tiefen Wasser durch die Schichtungsverhältnisse kontrolliert.
Nach dem Einsatz der Blüte wandert die Phase der stärksten Phosphatzehrung
von Nordosten vor der norwegischen Küste (im April) westlich in die
zentrale Nordsee (im Mai) und erreicht im Juni die schottische Küste.
Die Dynamik in den flachen, durchmischten Küstengebieten
ist anders. In diesen Gebieten wird Phosphat durch die Remineralisation
am Boden und die Flußeinträge permanent in die Wassersäule
eingetragen. Die horizontale Advektion und Diffusion sorgen für eine
Verteilung der Nährstoffe und damit eine seewärts ausgedehnte
Zone verstärkter Produktion.
Die vom Modell berechnete regionale Verteilung der Primärproduktion
wurde großflächig in den ERSEM-Boxen zusammengefaßt. Dies
stellt derzeit die bestmögliche regionale Differenzierung zum Vergleich
mit gemessenen Primärproduktionsdaten dar (Van Beusekom und Diel-Christiansen,
1994).
Die vom Modell berechneten Jahresproduktionen von 98,
106 und 119 gC m-2 y-1 für die geschichtete
nördliche (Boxen 1 und 2) und zentrale Nordsee (Box 4) liegen unter
den gemessenen 125 gC m-2 y-1 in den Boxen 1 und
2, aber über der Abschätzung von 100 gC m-2 y-1
für Box 4. In den Boxen der schottischen (Box 6) und englischen Küste
(Box 7) werden die Jahresproduktionen um den Faktor zwei vom Modell überschätzt.
Mit dem Übergang zur südlichen Nordsee zeigt sich, daß
das Modell die ansteigenden Produktionsraten von der Doggerbank zum Rheindelta
und der Deutschen Bucht reproduzieren kann. Im Gebiet der Doggerbank (Box
5) wurden 161 gC m-2 y-1 simuliert und zwischen 119
und 147 gC m-2 y-1 gemessen. Vor der holländischen
Küste (Box 8) erreicht die simulierte Produktion Werte von 231 gC
m-2 y-1 bei 199 bis 221 gemessenen gC m-2
y-1 . Die größte Jahresproduktion in der Nordsee
wird in der Deutschen Bucht (Box 9) mit 233 gC m-2 y-1
vom Modell errechnet. Dies ist sehr nahe an den Messwerten von 240 bis
261 gC m-2 y-1 .
Im Gegensatz zu Wassersäulenmodellen konnte mit dem
drei-dimensionalen Primärproduktionsmodell der Einfluß der horizontalen
Transporte auf die Phytoplanktondynamik ermittelt werden. Dies wurde durch
eine Szenarienrechnung der lokalen Dynamik (begrenzt auf eine Wassersäule
ohne Austausch mit der Umgebung) erreicht, die mit der drei-dimensionalen
Dynamik verglichen wurde. Dabei hat sich gezeigt, daß die horizontalen
Transporte eine Verlagerung der Produktionszonen von den Küstengebieten
mit Flußeinträgen in den gesamten kontinentalen Küstenstreifen
bewirken. Die Wirkung der nichtlinearen Transportterme zeigte sich am deutlichsten
in einem Vergleich der berechneten Nettoprimärproduktion.
Die Berücksichtigung der Transportterme führte
zu einer Steigerung der jährlichen Nettoprimärproduktion in allen
Teilen der Nordsee. Nur der zentrale Teil der nördlichen Nordsee,
in dem 1976 das FLEX Experiment stattfand, wurde in en Produktionswerten
nur wenig verändert. Dies erklärt, warum Untersuchungen mit Wassersäulenmodellen
dort so erfolgreich sind.
Mit dieser Arbeit liegt eines der einfachsten denkbaren
Modelle zur Untersuchung der Phytoplanktondynamik und des Phosphattransportes
in der Nordsee vor. Es verwendet einen sehr vereinfachten Phosphorkreislauf,
berücksichtigt lediglich zwei Zustandsvariable im Pelagial und hat
die denkbar einfachste Parametrisierung für die pelagische und benthische
Remineralisation, sowie für den trophischen Abschluß durch das
Zooplankton. Das Modell überzeugt durch die Ergebnisse trotz seiner
Einfachheit.
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