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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-75878
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2015/7587/


Stress responses of black locust (Robinia pseudoacacia L.) to drought and/or pathogen attack

Stressreaktionen von Robinie auf Trockenheit und/oder Pathogen-Befall

Jabeen Aslam, Asifa

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Freie Schlagwörter (Englisch): Climate change , Drought-stress , Pathogen-stress , Compartmentalization
Basisklassifikation: 42.41 , 48.46
Institut: Biologie
DDC-Sachgruppe: Pflanzen (Botanik)
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Magel, Elisabeth (Prof. Dr.)
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 06.10.2015
Erstellungsjahr: 2015
Publikationsdatum: 02.11.2015
Kurzfassung auf Deutsch: Die Wirkung von Trockenheit auf Bäume und ihre Folgen im Falle eines zusätzlichen Pathogen-Befalles wurden wiederholt untersucht. Auf der Grundlage von publizierten Studien haben Desprez-Loustau et al. (2006) die Hypothese formuliert, dass durch Trockenstress geschwächte Bäume für einen Pathogen-Befall prädisponiert sind. Die dieser Annahme zugrunde liegenden Details beruhen jedoch zumeist auf Feld-Beobachtungen und sind noch nicht experimentell bestätigt worden. Daher wurden im vorliegenden Projekt junge Robinien auf ihre Reaktion auf Trockenstress mit und ohne Verwundung und mit und ohne nachfolgenden Pilzbefall untersucht.
Sieben Jahre alte getopfte Robinien wurden auf ein Freilandversuchsfeld des Thünen-Institutes und Zentrums Holzwirtschaft der Universität Hamburg gestellt, wo sie ausreichend bewässert oder unter Trockenstress gesetzt worden sind. Zusätzlich wurden sterile oder mit dem pathogenen Pilz Armillaria mellea infizierte Holzdübel in Bohrlöcher in die Sprossachse der Versuchspflanzen eingeführt. Auch ein jahreszeitlicher Einfluss der Verwundung auf die Abwehrprozesse der Versuchspflanzen wurde untersucht, indem die Pflanzen während des aktiven Wachstums im Juli bzw. während der Ruheperiode im Februar verletzt und infiziert worden sind.
Morphologie, Phänologie, Physiologie und Biomasse der Testpflanzen wurden durch Trockenstress beeinflusst, aber nicht durch den Pilz. Trockenstress hat das gesamte Wachstumsgeschehen, aber auch die Blattentwicklung und Biomassebildung ebenso behindert wie den Gaswechsel und die stomatäre Leitfähigkeit, was zu einer Herunterregulation der Photosynthese geführt hat. Jedoch sind die Versuchspflanzen, die gleichzeitig von Trockenheit und einem Pathogen-Befall gestresst waren, deutlich stärker beeinträchtigt und zeigten für fast alle erhobenen Parameter die niedrigsten Werte.
Im Hinblick auf die Reaktionen der Versuchspflanzen auf die Bohrlöcher und Pilzinfektionen zu verschiedenen Jahreszeiten wurden die Form und Ausdehnung von Verfärbungen im Holz und die Intensität der Kallus-Bildung beobachtet und gemessen. Sowohl in ausreichend bewässerten als auch in Trocknis-gestressten Versuchspflanzen war die funktionslos gewordene und verfärbte Holzsäule größer in axialer als in radialer und tangentialer Richtung. Sie war geringfügig größer, wenn die Infektion im Februar geschah als wenn sie im Juli erfolgte. Die axiale Verfärbung war deutlich länger in Trocknis-gestressten als in ausreichend bewässerten Versuchspflanzen. In ähnlicher Weise haben ausreichend bewässerte, im Februar oder im Juli infizierte Versuchspflanzen mehr Kallus-Gewebe gebildet als Trocknis-gestresste Versuchspflanzen, wobei diese sogar gänzlich unfähig waren, einen Kallus zu bilden, wenn sie im Februar verwundet bzw. infiziert worden sind.
In den ausreichend bewässerten, im Juli verwundeten Versuchspflanzen waren nur kleine Mengen von nicht-strukturellen Kohlenhydraten in den Abbau- und Reaktionszonen um die sterilen bzw. infizierten Wunden herum nachweisbar. Dies wurde als aktive Abwehrreaktion gegen die Verwundung interpretiert. Das Verschwinden der zuvor vorhandenen Kohlenhydrate beruht auf deren Umwandlung in Phenole/Flavonoide, die als starke Fungizide gelten. Ausreichend bewässerte und Trocknis-gestresste Versuchspflanzen, die im Februar verwundet worden sind, sowie Trocknis-gestresste Versuchspflanzen, die im Juli verwundet worden sind, waren unfähig, ihre Reservestoffe in Abwehrsubstanzen umzuwandeln. In Trocknis-gestressten, im Februar verwundeten Versuchspflanzen wurde der Nachweis von beträchtlichen Stärke-Mengen in der Reaktionszone als Unfähigkeit interpretiert, Stärke in Phenole/Flavonoide als angemessene biochemische Abwehr zu verwandeln.
Der pathogene Pilz war weder in der Befalls- und Reaktionszone noch im gesunden Holz der Versuchspflanzen molekularbiologisch nachweisbar, die im Juli verwundet worden sind, unabhängig davon ob sie ausreichend bewässert oder Trocknis-gestresst waren. Der Pilz wurde dagegen in ausreichend bewässerten und im Februar verwundeten Versuchspflanzen gefunden, aber nur in den Befallszonen, in infizierten Dübeln und im Kallus. Jedoch am häufigsten wurde das Pathogen in fast allen Zonen des Holzes von Trocknis-gestressten und im Februar verwundeten Versuchspflanzen nachgewiesen.
Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die Robinien-Versuchspflanzen stark durch Trockenheit beeinträchtigt wurden, wobei Pflanzen unter Trockenstress bei gleichzeitigem Pathogen-Befall noch weit stärker geschädigt worden sind. Die ausreichend bewässerten Versuchspflanzen können als stärkere “Kompartimentierer” von Wunden betrachtet werden als die durch Trockenheit gestressten bzw. die durch Trockenheit und eine Infektion zur Zeit der Kambiumruhe belasteten Versuchspflanzen.

Kurzfassung auf Englisch: The impact of drought on trees and its consequences in the event of an additional pathogen attack were repeatedly studied. Based upon published work, the hypothesis was put forward by Desprez-Loustau et al. (2006) that trees are predisposed to pathogen attacks weakened by drought stress. The underlying details, however, are mainly based on field observations but not yet substantiated by experimental evidence. Therefore, the present project was designed with saplings of black locust (Robinia pseudoacacia L.) to study their responses to drought with and without wounding and fungal infestation.
In detail, seven-year old black locust saplings cultivated in pots on an experimental plot of the Thünen-Institute and Centre of Wood Sciences, University of Hamburg, were kept well-watered or put under drought stress. Additionally, wooden dowels either sterile or infected by the pathogen Armillaria mellea were introduced into the stems of saplings via bore holes. Also the influence of the season of wounding on the process of compartmentalization was studied by setting the bore holes and infecting the saplings in July (season of activity) or in February (season of dormancy).
Morphology, phenology, physiology and biomass of the saplings were severely affected by drought, but not by the pathogenic fungus. Drought has been reducing the overall growth, leaf area and total biomass as well as gas exchange and stomatal conductance resulting in a down-regulation of photosynthesis. However, the saplings stressed by drought and by a pathogen at the same time were found to be drastically more affected, showing the lowest values for nearly all variables measured.
With regards to host responses to the wounding and to the fungal infestation at different seasons, the shape and extent of discoloration and the intensity of callus formation were observed or measured. Both in well-watered and drought-stressed saplings, the area of dysfunctional and discoloured wood was larger in axial than in radial or tangential direction. The discoloration was slightly larger when the infection occurred in February as compared to July. The axial discoloration was much longer in drought-stressed than in well-watered saplings. Callus formation being the visible sign of compartmentalization was measured in all saplings. Well-watered saplings infected either in February or in July formed more callus tissue than drought-stressed saplings, whereby drought-stressed saplings inoculated in February were even not at all able to form a callus.
There are only small amounts of non-structural carbohydrates detectable after wounding and infection in the decay and reaction zones of wounds (non-infected or infected) in well-watered saplings inoculated in July. This is interpreted as an active defence reaction against wounding and infection. The disappearance of the previously existing non-structural carbohydrates is based on their conversion into phenols/flavonoids which are strong fungicides. Well-watered and drought-stressed saplings inoculated in February and drought-stressed ones in July were unable to convert their reserves into defence substances. In drought-stressed saplings inoculated in February, the presence of considerable amounts of starch in the reaction zone emphasizes the inability of the saplings to convert them into phenols/flavonoids for an adequate biochemical defence.
By applying molecular techniques, the pathogen was neither detected in the decay and reaction zone nor in the sound wood of the saplings that were inoculated in July, no matter if they were well-watered or drought-stressed. However, the pathogen was detected in well-watered saplings inoculated in February, but only in the decay zone, inoculated dowels and in the adjacent callus. However, most frequently the pathogen was detected in almost all zones in wood samples of drought-stressed saplings, inoculated in February.
In conclusion, black locust saplings were severely affected by drought; however, saplings stressed by drought and a pathogen simultaneously were drastically more affected. In addition, well-watered saplings can be considered as stronger compartmentalizers than drought-stressed saplings, and drought-stressed saplings inoculated in February were proven to be the weakest compartmentalizers.

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