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Titel: Bottom-up effects on growth and survival of larval Atlantic herring (Clupea harengus) from the North- and Baltic Seas
Sonstige Titel: "Bottom-up" Effekte auf das Wachstum und Überleben der Larven des Atlantischen Herings (Clupea harengus) aus der Nord- und Ostsee
Sprache: Englisch
Autor*in: Illing, Björn
Schlagwörter: Fischlarven; Atlantic herring; larvae; Baltic Sea; North Sea; match-mismatch
GND-Schlagwörter: Ostsee
Nordsee
Hering
ErnährungGND
ExperimentGND
Rekrutierung
Erscheinungsdatum: 2015
Tag der mündlichen Prüfung: 2016-02-12
Zusammenfassung: 
The stability of marine fish populations is, next to natural or fishing mortality, based on the annual recruitment of the young-of-the-year. The variability in the number of these recruited fish is determined by effects of several abiotic and biotic factors on the vulnerable early life stages (eggs and larvae). Predation, the main driver of mortality, acts contrarily to the energy flow from “top-down", whereas factors such as temperature, salinity or prey availability primarily operate from “bottom-up".

In this thesis, a closer look was taken on the effects of these bottom-up factors on Atlantic herring (Clupea harengus, L.) larvae from the North and Baltic Seas by measuring their influence on vital rates suchas growth, survival, metabolism, nutritional condition as well as feeding and swimming activity under different conditions.

In experiments simulating match or mismatch situations with spring phyto- and protozooplankton blooms, spring-spawned Atlantic herring yolk sac larvae from the Baltic Sea were observed to directly benefit from a spatio-temporal match with microalgae and dinoflagellates. In particular, it could be observed that herring larvae initiated their digestive system more rapidly (precocious production of trypsin) and possessed an earlier and enlarged “window of opportunity" for foraging on larger prey, both supporting the change from endogenous to exogenous feeding. However, survival spans could not be prolonged by microalgae and dinoflagellates after yolk resources had been depleted. Yet, trials with additional, larger prey (copepods), continuously supplied during rearing, suggested an indirect, trophodynamic benefit.

In further trials with older spring- (Baltic Sea) and winter-spawned (North Sea) herring larvae, previously reared beyond the first-feeding stage, the physiological and behavioral effects of prey scarceness were investigated during a mismatch with copepod prey. Larvae that were confronted with prey-poor environments reduced their swimming and feeding activity dramatically within 2-4 days, concomitant with decrements in nutritional and somatic condition. After a couple of days without prey, larvae were observed to have their standard metabolic rate down-regulated up to a third. Using the obtained swimming activity data in an individual-based model simulating the winter condition (7 °C), the survival of e.g. 25-mm larvae was observed to be reduced from 8 to 6 days, assuming no metabolic down-regulation. In the laboratory experiments, exacerbated reductions in performance parameters were found in prey-poor treatments under warmer spring conditions (10 °C), resulting in a more pronounced selection against smaller larvae.

Temperature can influence larval fish condition and performance by affecting both physiological (biochemical reactions) and physical (e.g. water viscosity) levels. When larval herring were reared under ad libitum conditions at three different temperatures (7, 11, and 15 °C), their growth rates and morphology were strongly depending on the rearing temperature with highest growth and fastest development found at the highest temperature. Critical swimming speed (Ucrit) was tested throughout ontogeny and observed to increase exponentially after yolk-sac absorption. Herring larvae entered the transition to less viscous, and hence advantageous environments (Reynolds numbers > 300), at smaller body sizes when kept at warmer temperatures (14 mm at 15 °C and 17 mm at 7 °C).

In light of predicted climate-driven changes, higher projected water temperatures will play an important role for the growth and survival of marine fish species’ offspring. A less well investigated factor with regard to climate change is salinity (S) that is projected to decrease up to two units in the Baltic Sea due to increases in precipitation and riverrunoff. Coastal regions, likely affected at most, pose valuable spawning and nursery areas for Atlantic herring, hence low critical salinity thresholds needed for survival of larvae were identified in short-term trials using three herring populations from the Baltic Sea and one from the North Sea (S = 1.9 - 2.7). No significant differences in these thresholds were found between the tested populations, however, the relative survival time of the Baltic Sea populations at low salinities was size-dependent. Based on model projections of future salinity in the Baltic Sea (modelled until the end of the 21st century) and the experimentally determined physiological thresholds, most north and northeastern regions were identified to become presumably unsuitable for larval Atlantic herring survival.

The results of this thesis help clarify the effects of different bottom-up factors (temperature, salinity and prey match-mismatch) on specific vital rates of Atlantic herring larvae. Moreover, the present findings from controlled laboratory experiments with larvae of different age, size, origin and nutritional condition can assist in parametrizing individualbased models more realistically - promoting their use as tools for fisheries management. The thorough investigation of physiological responses to altered environmental conditions in the laboratory can help as well defining threshold values needed for survival of larval fish and assess how these current thresholds might be affected by projected climate-driven changes.

Die Bestandsentwicklung mariner Fischpopulationen basiert, zusätzlich zu der natürlichen oder der Fischereisterblichkeit, auf der jährlichen Rekrutierung. Die Variabilität der Anzahl von Rekruten ist durch verschiedene abiotische und biotische Faktoren bestimmt, die auf die empfindlichen frühen Lebensstadien (Eier und Larven) wirken. Prädation, der Hauptgrund von Sterblichkeit, wirkt dem Energiefluss von Nahrungsnetzen entgegen und steuert Nahrungsnetze von oben nach unten („top-down“). Faktoren wie Temperatur, Salzgehalt oder Beuteverfügbarkeit haben ihre Wirkrichtung hingegen von unten nach oben („bottom-up“) und liegen vor, wenn positive Korrelationen zwischen Biomassen benachbarter trophischer Ebenen existieren. In dieser Arbeit wurden die Auswirkungen der genannten „bottom-up“ Faktoren auf die Larven des Atlantischen Herings (Clupea harengus, L.) ermittelt, indem Vitalraten wie Wachstum, Überleben, Metabolismus, Ernährungszustand sowie Fress- und Schwimmaktivität unter verschiedenen Beutedichten,
Temperaturen und Salzgehalten erfasst wurden.

In Laborexperimenten wurde das Zusammen- („match“) oder Nichtzusammentreffen („mismatch“) von im Frühjahr geschlüpften Dottersacklarven des Atlantischen Herings aus der Ostsee mit Phyto- und Protozooplanktonblüten während des Frühjahrs simuliert. Hierbei wurde festgestellt, dass die Larven von einem Zusammentreffen mit Mikroalgen und Dinoflagellaten direkt profitieren konnten. Insbesondere wurde beobachtet, dass Heringslarven durch die Präsenz von Mikroalgen und Dinoflagellaten ihr Verdauungssystem schneller initialisierten (frühzeitigere Produktion von Trypsin) und sie früher und länger die Gelegenheit hatten größeres Plankton zu fressen, beides während der Umstellung von der endo- zur exogenen Ernährung hilfreich. Allerdings konnte nach dem Aufbrauchen der Dottersackreserven die Überlebenszeit der Larven allein durch Mikroalgen und Dinoflagellaten nicht verlängert werden. Es deutete sich aber an, dass bei zusätzlicher Versorgung mit größerer Beute (Copepoden) in den Versuchsbecken für die Heringslarven ein indirekter, trophodynamischer Vorteil existierte.

In weiteren Versuchen wurden die physiologischen und verhaltensbezogenen Auswirkungen von Beutemangel während einer „mismatch“ Situation mit Copepoden an älteren Heringslarven getestet. Hierfür wurden zum einen im Frühjahr geschlüpfte Larven aus der Ostsee und zum anderen im Winter geschlüpfte Larven aus der Nordsee getestet, die den Umstieg auf die exogene Nahrungsaufnahme erfolgreich absolviert hatten. Die Larven, die beutearmen Umgebungen ausgesetzt waren, reduzierten innerhalb von 2 bis 4 Tagen dramatisch ihre Schwimm- und Fressaktivität, einhergehend mit Abstufungen ihres Ernährungs- und Gesamtzustands. Nach einigen Tagen ohne Beute konnte beobachtet
werden, dass die Grundstoffwechselrate der Larven aus der Ostsee um bis zu ein Drittel herunterreguliert war. Die in den Laborexperimenten erfassten Daten zur Schwimmaktivität wurden zusätzlich in ein auf Individuen basierendes Modell („individual-based model“, IBM) übertragen, um in Simulationen das Überleben von virtuellen, 25 mm langen Heringslarven unter Winterbedingungen (7 °C) zu untersuchen. In den Simulationen wurde eine Reduktion der Überlebenszeit von 8 auf 6 Tage beobachtet, wenn die Larven bei geringer Beuteverfügbarkeit keine Verringerung ihrer Aktivität vornahmen. In den Laborexperimenten verstärkten sich die negativen Auswirkungen des Beutemangels auf die Leistungsparameter unter wärmeren Frühjahrsbedingungen (10 °C), was in einem stärkeren Selektionsdruck gegen kleinere Larven resultierte.

Die Temperatur kann den Zustand und die Leistung von Fischlarven sowohl auf physiologischer (biochemische Reaktionen) als auch physikalischer Ebene (z.B. Viskosität des Wassers) beeinflussen. So waren die Wachstumsraten und die Morphologie von Heringslarven, die unter ad libitum Bedingungen bei drei verschiedenen Temperaturen gehalten wurden (7, 11 und 15 °C), stark temperaturabhängig. Die kritische Schwimmgeschwindigkeit (Ucrit) wurde über den Verlauf der Ontogenie untersucht, wobei eine exponentielle Zunahme beobachtet werden konnte nachdem der Dottersack vollständig resorbiert worden war. Der Übergang zu weniger viskosen, und damit vorteilhafteren Umgebungen
(Reynoldszahlen > 300), wurde bei höheren Temperaturen bereits bei geringeren Körpergrößen erreicht (14 mm bei 15 °C und 17 mm bei 7 °C).

Angesichts der prognostizierten Änderungen durch den Klimawandel spielen höhere Wassertemperaturen eine wichtige Rolle für das Wachstum und Überleben des Nachwuchses mariner Fischarten. Ein in Bezug auf den Klimawandel weniger gut untersuchter Faktor ist der Salzgehalt (S), der sich Prognosen nach in der Ostsee durch erhöhten Niederschlag und Frischwassereintrag durch Flüsse bis zu zwei Einheiten reduzieren könnte. Die dadurch am stärksten beeinflussten Küstenregionen stellen für den Hering wichtige Laich- und Aufwuchsgebiete dar, weshalb in Kurzzeitexperimenten mit drei Populationen aus der Ostsee und einer aus der Nordsee Schwellenwerte für das Überleben bei niedrigen Salzgehalten identifiziert wurden (S = 1,9- 2,7). An Hand der Schwellenwerte konnten
keine signifikanten Unterschiede zwischen den getesteten Populationen gefunden werden, allerdings war die relative Überlebenszeit der Ostseepopulationen bei niedrigen Salzgehalten größenabhängig. Basierend auf Modellprognosen für den zukünftigen Salzgehalt der Ostsee (bis zum Ende des 21. Jahrhunderts modelliert) und den experimentell bestimmten physiologischen Schwellenwerten, wurden die nördlichen und nordöstlichen Bereiche der Ostsee als Gebiete identifiziert, die sich in Zukunft für das Überleben der Heringslarven als unbrauchbar herausstellen könnten.

Die Ergebnisse dieser Arbeit verdeutlichen den Einfluss verschiedener „bottom-up“ Faktoren (Temperatur, Salzgehalt, „match-mismatch“ mit Beute) auf spezifische Vitalraten der Larven des Atlantischen Herings. Außerdem können die hier gefundenen Resultate aus kontrollierten Laborexperimenten mit Larven verschiedenen Alters, Größe, Ursprung und Ernährungszustand dazu dienen, vorhandene Modelle (IBMs) zu parametrisieren und realistischer zu gestalten, um sie als Werkzeuge für das Fischereimanagment voranzubringen. Die eingehende, experimentelle Untersuchung physiologischer Reaktionen auf veränderte Umgebungsbedingungen kann dazu beitragen, Grenzwerte für das Überleben von Fischlarven zu definieren und helfen zu beurteilen, wie die gegenwärtigen Grenzen zukünftig durch den Klimawandel beeinflusst werden könnten.
URL: https://ediss.sub.uni-hamburg.de/handle/ediss/6617
URN: urn:nbn:de:gbv:18-77426
Dokumenttyp: Dissertation
Betreuer*in: Peck, Myron (Prof. PhD)
Enthalten in den Sammlungen:Elektronische Dissertationen und Habilitationen

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