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Hamburg, Carl von Ossietzky

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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-26528
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2005/2652/


Molekulargenetische und morphologische Untersuchungen zur systematischen Stellung der Pteromalidae innerhalb der Chalcidoidea (Hymenoptera: Apocrita)

Molecular and morphological approaches to the systematic position of Pteromalidae within Chalcidoidea (Hymenoptera: Apocrita)

Krogmann, Lars

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Freie Schlagwörter (Deutsch): Chalcidoidea , Pteromalidae , Molekulare Systematik , 28S rDNA , Mesosoma
Freie Schlagwörter (Englisch): Chalcidoidea , Pteromalidae , molecular systematics , 28S rDNA , mesosoma
Basisklassifikation: 42.13 , 42.75
Institut: Biologie
DDC-Sachgruppe: Tiere (Zoologie)
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Abraham, Rudolf (Prof. Dr.)
Sprache: Deutsch
Tag der mündlichen Prüfung: 13.05.2005
Erstellungsjahr: 2005
Publikationsdatum: 17.10.2005
Kurzfassung auf Deutsch: Erzwespen (Hymenoptera: Chalcidoidea) bilden mit über 22.000 beschriebenen Arten ein unüberschaubar großes Taxon mit unklarer Phylogenie. Die Chalcidoidea beinhalten winzige Arten (durchschnittliche Körperlänge: 1-2 mm), die überwiegend als Parasitoide von anderen Insekten leben. Die zunehmende ökonomische Bedeutung dieser Gruppen im biologischen Pflanzen- und Vorratsschutz macht ihre systematische Bearbeitung notwendig.

Die Pteromalidae gelten als undefinierte Restgruppe, die übrig geblieben ist, nachdem die distinkten Gruppen der Chalcidoidea als Familien klassifiziert worden waren. Demnach wäre die Frage nach der Phylogenie der Chalcidoidea untrennbar mit der Aufklärung der phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Pteromalidae verbunden. In dieser Arbeit wurde die Hypothese, nach der es sich bei den Pteromalidae um eine künstliche Gruppe handeln soll, mit molekulargenetischen und morphologischen Methoden überprüft.

Im ersten Teil der Arbeit wurden molekulare Analysen zur Rekonstruktion der phylogenetischen Beziehungen von 14 Arten der Pteromalidae (Pteromalinae, Miscogasterinae, Panstenoninae, Asaphinae, Ormocerinae und Spalangiinae) sowie neun Arten aus Mymaridae, Torymidae, Eurytomidae und Ormyridae durchgeführt basierend auf
28S D2 rDNA Sequenzdaten. Die Genfragmente wurden nach PCR Amplifikationen erhalten und mit ClustalW aligniert. Der Datensatz beinhaltet für die Chalcidoidea und die Außengruppen aus Ceraphronoidea und Proctotrupoidea insgesamt 458 Positionen, von denen 312 variabel (68,1 %) und 146 konstant (31,9 %) sind. 219 Charaktere sind parsimony-informativ (47,8 %).

Nach Neighbor-Joining und Maximum-Parsimony Analysen erscheinen die untersuchten Pteromalidae als polyphyletische Gruppe. Die untersuchten Pteromalidae aus den Unterfamilien Pteromalinae, Miscogasterinae, Panstenoninae, Asaphinae und Ormocerinae zeigen ein engeres Verwandtschaftsverhältnis zu den Vertretern aus Eurytomidae, Torymidae und Ormyridae als zu Spalangia nigripes (Pteromalidae: Spalangiinae), was mit hohen Bootstrap-Werten gestützt wird (>93). Die Arten aus Pteromalinae, Miscogasterinae und Panstenoninae bilden zusammen ein Monophylum. Asaphes vulgaris (Asaphinae) bildet zusammen mit Ormyrus sp. (Ormyridae) eine Gruppe. Die Position von Trichilogaster sp. (Ormocerinae) bleibt offen.

Da die Phylogenie der Pteromalidae nicht unabhängig von den anderen Familien der Chalcidoidea untersucht werden kann, wird in einem zweiten Teil der Arbeit mit morphologischen Daten ein Beitrag zur Systematik der gesamten Überfamilie geleistet. In einer umfassenden, vergleichend-anatomischen Untersuchung werden die exo- und endoskelettalen Bestandteile des Mesosomas (Thorax + 1. Abdominalsegment) beschrieben. Das Mesosoma von insgesamt 35 Arten aus sieben Unterfamilien der Pteromalidae und 14 weiteren Familien der Chalcidoidea wurde dafür seziert, anschließend mazeriert und mit dem Rasterelektronenmikroskop untersucht. Eine Art der Mymarommatoidea, der möglichen Schwestergruppe der Chalcidoidea, wurde in die Untersuchungen miteinbezogen.

Die Merkmalsverteilung der mesosomalen Strukturen wird für die Chalcidoidea phylogenetisch ausgewertet und zur Überprüfung der bestehenden Konzepte zur Klassifizierung der einzelnen Gruppen verwendet. Der stark reduzierte Metathorax weist dabei eine überraschend hohe Anzahl phylogenetisch relevanter Merkmale auf. Die bisher weitgehend unbeschriebene Metafurca zeigt von den drei Furcastrukturen (Pro-, Meso- und Metafurca) die größte Variation innerhalb der Chalcidoidea. Ausgehend von den vermutlich plesiomorphen metafurcalen Strukturen der Torymidae werden mögliche Transformationsserien zu einigen Unterfamilien der Pteromalidae (Cleonyminae, Asaphinae, Pteromalinae und Miscogasterinae) sowie Eurytomidae und Chalcididae aufgezeigt.

Auf der Grundlage der morphologischen Ergebnisse werden für die untersuchten Gruppen der Chalcidoidea zahlreiche potentielle Synapomorphien vorgeschlagen und diskutiert. Innerhalb der Pteromalidae können für die zentrale Unterfamilie Pteromalinae keine autapomorphen Merkmale beschrieben werden, so dass diese Gruppe weiter undefiniert bleibt. Dagegen ist das Mesosoma von Spalangia nigripes (Spalangiinae) einerseits durch eine Vielzahl von vermutlich plesiomorphen Merkmalen gekennzeichnet, weist aber auch eine sehr hohe Anzahl abgeleiteter Strukturen auf, in denen es sich von den anderen untersuchten Unterfamilien der Pteromalidae unterscheidet. Damit lässt sich die lange stammesgeschichtliche Trennung zwischen S. nigripes und den übrigen Pteromalidae, die in den molekularen Analysen deutlich geworden ist, auch an morphologischen Strukturen nachvollziehen. Auf der Grundlage der molekularen und morphologischen Ergebnisse dieser Studie werden Vorschläge zur künftigen Klassifizierung von Spalangiinae und Pteromalidae gemacht und Ansätze für weitere phylogenetische Studien innerhalb der Chalcidoidea aufgezeigt.
Kurzfassung auf Englisch: Chalcidoidea (Hymenoptera) represent a huge insect taxon with more than 22.000 described species and an uncertain internal phylogeny. The superfamily includes tiny wasps (average body size: 1-2 mm), most of them parasitoids of other insects. Detailed systematic studies are urgently required as the significance of chalcidoid wasps as biological control agents of insect pests is increasing worldwide.

Pteromalidae are considered an undefined sampling ground within Chalcidoidea that remained after the distinct groups of Chalcidoidea had been classified as families. Accordingly the internal phylogeny of Chalcidoidea would be inseparable from the phylogenetic relationships within Pteromalidae. The present work comprises molecular and morphological approaches to the phylogeny of Pteromalidae.

In a molecular approach the phylogenetic relationships between 14 species of Pteromalidae (Pteromalinae, Miscogasterinae, Panstenoninae, Asaphinae, Ormocerinae und Spalangiinae) and 9 representatives of Mymaridae, Torymidae, Eurytomidae and Ormyridae are reconstructed based on 28S D2 rDNA sequence data. The gene fragments were obtained by PCR amplification and aligned with ClustalW. The dataset for Chalcidoidea and outgroups (Ceraphronoidea and Proctotrupoidea) comprises 458 positions in total, of which 312 are variable (68,1 %) and 146 constant (31,9 %). 219 characters are parsimony-informative
(47,8 %).

In neighbor-joining und maximum-parsimony analyses Pteromalidae are shown to be polyphyletic. The species of the pteromalid subfamilies Pteromalinae, Miscogasterinae, Panstenoninae, Asaphinae and Ormocerinae show a closer relationship to the representatives of Eurytomidae, Torymidae and Ormyridae than to Spalangia nigripes (Pteromalidae: Spalangiinae) which is supported by high bootstrap-values (> 93). The representatives of Pteromalinae, Miscogasterinae and Panstenoninae form a monophyletic group. In the molecular analyses Asaphes vulgaris (Pteromalidae: Asaphinae) and Ormyrus sp. (Ormyridae) form a common cluster. The position of Trichilogaster sp. (Pteromalidae: Ormocerinae) remains uncertain.
The molecular results strongly indicate that the phylogeny of Pteromalidae cannot be investigated without including further groups of Chalcidoidea. The second, morphology-based approach of this work therefore addresses the systematics of the whole superfamily. In a comparative anatomical study the external and internal structures of the mesosomal skeleton are described. The mesosoma was macerated and investigated by SEM for 35 species of Chalcidoidea from seven subfamilies of Pteromalidae and 14 further chalcidoid families. A species of Mymarommatoidea, the possible sister group of Chalcidoidea, was also investigated.

The character distributions of the mesosomal structures is evaluated phylogenetically and used to test the current classification of the various chalcidoid groups. The reduced metathorax constitutes a surprisingly rich source of phylogenetically relevant information. From all furcal structures (pro-, meso- and metafurca) the hitherto largely undescribed metafurca shows the highest degree of variation within Chalcidoidea. Based on the possible plesiomorphic condition of the metafurca in Torymidae a transformation series is proposed leading to Eurytomidae, Chalcididae and several subfamilies of Pteromalidae (Cleonyminae, Asaphinae, Pteromalinae and Miscogasterinae).

Based on the morphological results several putative synapomorphies are proposed for the chalcidoid groups included in this study. Within Pteromalidae the central subfamily Pteromalinae lacks autapomorphic characters and remains undefined. The mesosoma of Spalangia nigripes (Spalangiinae) is characterized by a huge number of possible plesiomorphies, but also exhibits a plurality of derived structures, which distinguishes it from the remaining pteromalid subfamilies that were investigated. The phylogenetic isolation between S. nigripes (Spalangiinae) and the remaining pteromalids, which has become obvious in the molecular analyses is therefore also expressed in the mesosomal morphology. Based on the molecular and morphological results of the present study strategies for a future classification of Spalangiinae and Pteromalidae are discussed with the aim to initiate further phylogenetic studies within Chalcidoidea.


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