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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-27667
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2006/2766/


The late Tortonian cheilostome Bryozoa from Niebla (Guadalquivir Basin, SW Spain) : implications for Atlantic-Mediterranean environment and biogeography during the late Neogene

Die spät-tortone cheilostome Bryozoenfauna von Niebla (Guadalquivir Becken, SW Spanien) : Implikationen für atlantisch-mediterrane Umweltbedingungen und Paläobiogeographie während des späten Neogens

Berning, Björn

Originalveröffentlichung: (2005) Berning, B., Moissette, P. & Betzler, C. 2005. Late Miocene Bryozoa from the Guadalquivir Basin (SW Spain): eastern Atlantic and western Mediterranean environment and biogeography. In: Moyano, H.I., Cancino, J.M. & Wyse Jackson, P.N. (eds), Bryozoan Studies 2004. Balkema, Leiden, p. 15-24
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Freie Schlagwörter (Deutsch): Bryozoen , Miozän , Mittelmeer , Atlantik , Paläobiogeographie
Freie Schlagwörter (Englisch): Bryozoa , Miocene , Palaeoenvironment , Palaeobiogeography
Basisklassifikation: 38.20
Institut: Geowissenschaften
DDC-Sachgruppe: Paläontologie
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Bandel, Klaus (Prof. Dr.)
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 21.12.2005
Erstellungsjahr: 2005
Publikationsdatum: 16.01.2006
Kurzfassung auf Englisch: From a late Tortonian (Late Miocene) fossil assemblage, 72 cheilostome bryozoan species are described and figured. The sampled limestone of the Formación Calcarenita de Niebla crops out in a quarry south of the town of Niebla, which is situated in the north-western Guadalquivir Basin (SW Spain). The Cuenca de Guadalquivir is the foreland basin of the Betic Cordilleras and forms an elongated triangular depression tapering towards ENE and opening towards the Atlantic. It was temporarily connected to the Mediterranean Sea via narrow straits in its south-eastern region until the early Messinian. The sampled part of the Niebla Calcarenite was deposited on a shallow shelf and comprises packstones to rudstones, dominated by encrusting red algal bioconstructions, with varying amounts of a fine grained and partly terrigenous matrix which prevented the biogenic components from excessive diagenetic alteration and cementation. The bryozoan skeletons are therefore generally well preserved.
While the number of cheilostome species present in the very facies of the Niebla Calcarenite is astonishing, bryozoans were of minor importance concerning carbonate production. Myriapora truncata, Schizotheca serratimargo and celleporinids are the only taxa contributing to the formation of the limestone in a noteworthy amount. The limited number of specimens is primarily ascribed to oligotrophic conditions prevailing in the Guadalquivir Basin during formation of this facies, which is evidenced by the faunal dominance of photoautotrophic organisms (coralline algae and large foraminifera, as well as grazing echinoids), and by a depauperate filter-feeding community. Bryozoan species richness, on the other hand, is promoted by the extensive and varied substrate provided by the 3-D coralline algal bioconstructions, which offered diverse microhabitats ranging from cryptic spaces underneath free-growing sheets to exposed sites on erect thalli.
A morphometric analysis, and subsequent intraspecific comparison of the results between taxa from the Niebla Calcarenite and nearly coeval Mediterranean fossil occurrences, revealed that zooid size is generally smaller in representatives from the Atlantic fauna. Whereas intracolonial morphometrical variability has hitherto been primarily related to an inverse correlation between temperature and zooid size, this relationship does not seem to hold up in this between-site comparison. Proliferation of coral reefs in the Late Miocene western Mediterranean Sea suggests that temperatures were slightly higher there than in the eastern Atlantic, from which reefs are absent, which would thus have resulted in the development of larger zooids in the latter region. However, a morphometrical case study on fossil and Recent specimens of the erect branching M. truncata indicates that nutrient availability may also be a decisive factor in controlling zooid and colony size.
According to their known biogeographic affinity, the 72 species from the Guadalquivir Basin are classified as follows: while a mere 3% were previously recorded from the Atlantic only, which may be attributed to the scarcity of taxonomic works on Late Miocene faunas from this region, 22% have been found in both the Atlantic and Mediterranean Sea before, and 38% could not be referred to any known species and thus not be biogeographically characterised. Another 38% comprise species that were formerly regarded as being endemic to the Mediterranean Sea. Their presence in the Atlantic Guadalquivir Basin suggests that there was an exchange of species between the Mediterranean Sea and the Atlantic, and that, therefore, surface water flow must have occurred in both directions. This biogeographic pattern thus corroborates previous findings concerning the Late Miocene oceanographic regime, based on the analysis of sedimentary structures in the connecting straits of southern Spain. It also shows that the eastern Atlantic region could have served as a refuge for the Mediterranean 'endemic' species to survive the drying up of the Mediterranean Sea during the Messinian salinity crisis. Furthermore, there is only a very weak relationship between the present Spanish and Neogene Atlantic faunas further to the north (NW France, North Sea Basin), while a great number of species is shared with Middle Miocene faunas of the Paratethys, and Pliocene ones of the Mediterranean Sea. This suggests that bioprovinces were relatively stable throughout the Neogene along latitudes while species exchange between western European regions was low.
Kurzfassung auf Deutsch: Aus einer Fossilvergesellschaftung des späten Tortons (spätes Miozän) werden 72 Arten cheilostomer Bryozoen beschrieben und abgebildet. Das Guadalquivir Becken ist ein WSW-ENE streichendes Vorlandbecken der Betischen Kordillere, welches bis in das frühe Messin im südlichen und östlichen Bereich über schmale Meeresstraßen temporär mit dem Mittelmeer verbunden war. Die untersuchten Sedimente des Niebla Kalkarenits wurden am nördlichen Rand des Beckens auf einem flachen Schelf abgelagert. Sie bestehen aus packstones und rudstones, die aus Biokonstruktionen inkrustierender Rotalgen aufgebaut sind. Der relativ hohe Anteil feinkörniger, teilweise terrigener Matrix verhinderte zudem eine starke diagenetische Umwandlung und Zementation der biogenen Komponenten; die Bryozoenskelette sind somit meist sehr gut erhalten.
Obwohl die Anzahl der Bryozoenarten in diesem einen Faziesbereich des Niebla Kalkarenits außerordentlich groß ist, trugen Bryozoen wenig zur Gesamtkarbonatproduktion bei. Myriapora truncata, Schizotheca serratimargo und celleporiforme Kolonien sind die einzigen Taxa, die in nennenswertem Volumen auftreten. Da die Fauna von photoautotrophen Organismen (Rhodo-phyceen und Großforaminiferen, sowie herbivore Echiniden) dominiert wird, ist die geringe Anzahl an Bryozoenkolonien, sowie anderer filtrierender Organismengruppen, im wesentlichen auf das Vorherrschen von oligotrophen Bedingungen im Guadalquivir Becken während der Produktion des biogenen Materials zurückzuführen. Der Artenreichtum bei Bryozoen wurde hingegen durch das von den Rotalgen produzierte, großflächige, dreidimensionale Hartsubstrat begünstigt, welches verschiedenartige Mikrohabitate zur Verfügung stellte, z.B. kryptisch gelegene Flächen auf der Unterseite von lagig wachsenden Algen, oder exponierte Orte an aufrecht wachsenden Thalli.
Eine morphometrische Analyse der Arten des Guadalquivir Beckens, sowie ein intraspezifischer Vergleich der Ergebnisse mit fossilen Vertretern aus ungefähr zeitgleichen Mittelmeerfaunen ergab, dass die Zooide ein und derselben Art im Atlantik generell kleiner gewesen sind. Während die morphometrische Variabilität innerhalb einer Kolonie bislang hauptsächlich auf die inverse Korrelation von Temperatur und Zooidgröße zurückgeführt wurde, zeigen die Ergebnisse dieser Arbeit, dass dieses Verhältnis nicht als Ursache für die Unterschiede zwischen den Neogenen Lokationen angeführt werden kann. Das Wachstum von Riffen im Mittelmeer während des späten Torton deutet darauf hin, dass die Temperaturen dort höher gewesen sind als im östlichen Atlantik, von wo keine Riffe bekannt sind. Folglich hätten die Zooide im Guadalquivir Becken größer sein müssen als die von Vertretern derselben Art im Mittelmeer. Hingegen ergaben morphometrische Untersuchungen an fossilen und rezenten Kolonien der aufrecht und verzweigt wachsenden M. truncata aus unterschiedlichen Habitaten, dass, neben der Wassertemperatur, möglicherweise das Vorhandensein von Nährstoffen ein wichtiger Kontrollfaktor der Zooid- oder Koloniegröße ist.
Die 72 untersuchten Arten des Niebla Kalkarenits lassen sich aufgrund der bisherigen Kenntnisse zur paläobiogeographischen Verteilung in folgende Gruppen einteilen: lediglich 3% der Arten wurden bislang einzig in Faunenvergesellschaftungen aus dem Atlantik gefunden wurden, was vermutlich hauptsächlich auf die spärliche Bearbeitung der ostatlantischen Faunen zurückzuführen ist. Während 22% der Arten aus dem Mittelmeer und dem Atlantik bekannt sind, konnte ein großer Anteil von 38% keiner bekannten rezenten oder fossilen Art, und somit auch nicht biogeographisch, zugeordnet werden. Das Vorkommen von weiteren 38% wurde bisher als auf das Mittelmeer beschränkt interpretiert. Die Präsenz dieser 'endemischen' Arten im Ostatlantik lässt daher den Schluss zu, dass im späten Miozän ein Austausch von Arten zwischen Atlantik und Mittelmeer stattgefunden haben muss, und dass folglich Oberflächenwasser in beide Richtungen durch die verbindenden Meeresstraßen geflossen ist. Dieses biogeographische Muster bestätigt somit zum einen frühere Befunde bezüglich der ozeanographischen Bedingungen, welche sich auf die Untersuchung von Sedimentstrukturen der Meeresstraßen stützte. Zum anderen zeigt die Anwesenheit dieser, vornehmlich im Mittelmeer vorkommenden Arten im östlichen Atlantik, dass die Region höchstwahrscheinlich als Refugium für viele dieser Taxa während der Messinen Salinitätskrise gedient hat. Des weiteren bestehen zwischen der Fauna des Guadalquivir Beckens und denen in weiter nördlich gelegenen Regionen des Atlantiks (NW Frankreich, Nordseebecken) nur sehr geringe Gemeinsamkeiten während des späten Neogens. Hingegen ist der große Anteil gemeinsamer Arten zwischen der hier behandelten Fauna und der mittelmiozänen Paratethys sowie des pliozänen Mittelmeeres ein Hinweis auf die latitudinale Stabilität von Bioprovinzen durch die Zeit, und somit auf einen geringen Austausch zwischen den Regionen des westlichen Europas.

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