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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-36581
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2008/3658/


Untersuchungen an Populationen von Gibbaeum nuciforme (Haw.) Glen & H.E.K. Hartmann (Aizoaceae) und zur Phylogenie der Gattung Gibbaeum N.B. Br.

Bertram, Gisela

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SWD-Schlagwörter: AFLP , Eiskrautgewächse , Karru , Südafrika , Pleistozän , Sukkulenten , Klimaänderung , Refugium , Biogeographie
Freie Schlagwörter (Deutsch): Kleine Karoo, molekulare Marker
Basisklassifikation: 42.44 , 42.43
Institut: Biologie
DDC-Sachgruppe: Pflanzen (Botanik)
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Jürgens, Norbert (Prof. Dr.)
Sprache: Deutsch
Tag der mündlichen Prüfung: 13.07.2007
Erstellungsjahr: 2008
Publikationsdatum: 07.05.2008
Kurzfassung auf Deutsch: Populationsuntersuchungen: In der Kleinen Karoo in Südafrika tritt auf Quarzflächen die Aizoaceae Gibbaeum nuciforme endemisch auf. Die Quarzflächen bilden azonale Habitatinseln und wurden von Schmiedel in Hinsicht auf Vegetationszusammensetzung und Habitatparameter untersucht. Die Frage in dieser Arbeit war, ob - möglicherweise aufgrund des Vorkommens in inselhaften Habitaten - Unterschiede zwischen den einzelnen Populationen der Art aufgezeigt und interpretiert werden können. In der vorliegenden Arbeit wurden 15 Populationen von G. nuciforme untersucht. Die untersuchten Populationen decken das gesamte Verbreitungsgebiet der Art ab. Es wurden im Feld Parameter erhoben, die u. a. das Habitat, die Begleitvegetation, die Dichte der Individuen in der Population sowie Erhebungen an den Individuen umfassen. Es wurden Anzahl der Blattpaare, Anzahl der Früchte und makroskopische Blattmerkmale erhoben. Die Daten wurden ausgewertet und auf ihre Eignung für die Zuordnung der Individuen zu den jeweiligen Populationen mittels Diskriminanzanalyse geprüft. Als Ergebnis konnte keine eindeutige Zuordnung aufgrund der Merkmale getroffen werden. Die Individuen der Populationen wurden mit molekularen Markern (AFLPs) untersucht. Die Charakterisierung der Individuen mittels AFLP-Marker ist möglich, da jedes Individuum ein einmaliges AFLP-Profil aufweist. Die Auswertung der AFLP-Ergebnisse mittels Diskriminanzanalyse ergab eine signifikante Zuordnung der untersuchten Individuen zu den Herkunfts-Populationen. In der Auswertung mittels PCO und Distanzberechnungen zeichneten sich zwei Populationsgruppen ab, die aufgrund ihrer geografischen Anordnung innerhalb der Kleinen Karoo als Ost- und Westgruppe bezeichnet wurden. Vor dem Hintergrund dieser beiden Populationsgruppen wurden die Merkmale der Individuen auf diese Gruppen hin überprüft. So werden für die Merkmale: „Höhe der Blätter über dem Boden“ und „transparenter Bereich in der Blattspitze“ signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen festgestellt und in Bezug auf die Besonderheiten von Klima und Anpassungen an lokale Gegebenheiten diskutiert.
Zudem wird diskutiert woraus die aufgezeigte Diskontinuität der Populationen (Gruppenbildung) innerhalb des Verbreitungsgebietes resultieren kann. Hier werden Zusammenhänge mit den Klimaveränderungen während des letzten Glazialen Maximums und danach vermutet. Diese können zu einer Verdrängung der Art in mindestens zwei Refugien geführt haben, aus denen sich die Art später in die Fläche ausgebreitet hat. Die mögliche Lage von zwei Refugien im Randbereich der Kleinen Karoo wird in der Diskussion vorgestellt.
Ein Mantel-Test ergab, daß Isolierung durch Distanz nicht der prägende Faktor zwischen den Populationen ist.
Mittels AMOVA wurde die genetische Varianz innerhalb der Populationen mit 59 % festgestellt, die zwischen den Populationsgruppen beträgt dagegen 26 %. Im Vergleich mit anderen Studien sind diese Werte typisch für Populationen von Arten, die langlebig und vorwiegend auskreuzend sind und zudem noch zum Ende der Sukzession auftreten. Diese Annahmen können auch für G. nuciforme gemacht werden.

Erstellung einer Gattungsphylogenie für die Gattung Gibbaeum: Neben G. nuciforme treten noch weitere Arten der Gattung, die nur in der Kleinen Karoo und angrenzenden Bereichen vorkommt, auf Quarzflächen auf. Die Erstellung einer auf molekularen Daten basierenden Phylogenie der Gattung kann möglicherweise Aufschluß darüber geben, ob sich die Anpassung an das Habitat Quarzfläche mehrfach unabhängig voneinander innerhalb der Gattung entwickelt hat. Es kamen verschiedene Marker zum Einsatz, ITS-Sequenzen, AFLPs, ccSSRs und ISSRs. Die ITS Sequenzen ergaben für die 16 untersuchten Arten der Gattungen sowie der Außengruppe 10 phylogenetisch potenziell informative Veränderungen der Sequenz. Dies reicht nicht aus, um eine Phylogenie zu erstellen, die statistisch abgesichert werden kann. Auch die Ergebnisse der ccSSR- und ISSR-Markeruntersuchungen weisen einen Mangel an Polymorphismen auf. Dieser Mangel wird mit der starken, schnellen und jungen Radiation der gesamten Unterfamilie der Ruschioideae erklärt. Die AFLP-Daten weisen hingegen viele Polymorphismen auf, diese ergeben in der phylogenetischen Berechnung jedoch keine Strukturen. Es wird daher vermutet, dass es während der Entstehung der Arten mehrfach zu Hybridisierungsereignissen zwischen den Pflanzen gekommen ist und somit kein klares phylogenetisches Signal aus den Daten für die Gattung zu erwarten ist. Die Daten weisen ebenfalls einen hohen Homoplasieindex auf.
Kurzfassung auf Englisch: Populations of Gibbaeum nuciforme: The Aizoaceae Gibbaeum nuciforme is endemic to the quartz fields of the Little Karoo in South Africa. The quartz fields form azonal habitat islands. Schmiedel conducted intensive research on quartz fields in South Africa concerning the vegetation and the habitat parameters. A subject of this work was to implicate the island like distribution of the plants habitat with possible detectable differences between individuals and populations. 15 populations of G. nuciforme were sampled for this study; with this the whole distribution area of the species is covered. Parameters concerning the habitat, vegetation and certain plant characteristics were assessed. Number of leaf-pairs, number of fruits and macroscopic leaf characteristics were collected. Data were evaluated and the assignment of individuals to populations was tested by discriminant analysis. However, no clear assignment was detected.
The molecular marker AFLP was applied to the populations. The individuals can be characterised by AFLPs as each individual shows a unique AFLP-profile. Analysis of the AFLP-data by discriminant analysis showed a highly significant assignment of individuals and the origin population. The graphic picture of a PCO displays overlapping areas of populations. Analysing the data by PCO and distance measures, two groups of populations emerge. The both groups were conferred to as western- and eastern population group, according to their occurrence in the Little Karoo. Against the background of the groups the characters of the individuals were tested for these groups and some were found to show significant differences between individuals of the western and the eastern group. This was the height of leaves above ground and the existence of translucent areas in the leave tips. The findings are discussed and interpreted in combination with the climate and adaptations. Furthermore, the genetic discontinuity of the populations in the distribution area is considered. Changes in the climate during and after the last glacial maximum are discussed to have had influence on the recent structure. It probably resulted in displacing the species into refugia. Two hypothetical refugia in border areas of the Little Karoo are suggested.
A Mantel-test shows for the 15 populations low but significant correlation of genetic and geographic distances. For only the western-group the factor increases little, the eastern group shows no significant correlation at all. Isolation by distance is probably not the most driving factor between the populations.
AMOVA shows the highest amount of genetic variation to be situated within the populations (58 %), followed by the variance between the two population groups with 26 %. This is in accordance with other studies which show this to be typical for long living, mainly out crossing plants that occur in later stadiums of succession.

Phylogeny of the genus Gibbaeum: Not only G. nuciforme grows exclusively on quartz fields but also some other species of the genus Gibbaeum do. Furthermore some species in the genus also show the same growth form as G. nuciforme with highly succulent leaves and a rounded shaped leave pair body. Constructing a phylogeny of the genus could help to understand how often the adaptation to the quartz habitat occurred, same for the growth forms. ITS-sequences as well as AFLPs, ccSSRs and ISSRs were employed. The ITS-sequences resulted in to ten informative polymorphisms between the 16 species and one outgroup. This is not sufficient to construct a phylogeny of the genus, saying nothing of bootstrap confirmation. Also ccSSR and ISSR marker showed low amount of polymorphisms. These findings are in accordance with the thesis that the subfamily Ruschioideae has undergone a recent, strong and very fast radiation. In contrast to the other markers AFLPs showed a high amount of polymorphic fragments, but no phylogenetic structure was detected in the analysis. It is assumed that during the speciation process hybridisation took place several times. The data show a high signal for homoplasy. Based on the trials to analyse the phylogentic structure of the genus, some small groups were supported by bootstraps. The interpretation of these groups leads to the hypothesis that growth form and colonisation of the quartz field probably occurred manifold in the genus.

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