Pedodiversity of southern African drylands

Abstract

Soil represents the critical interface between atmosphere, lithosphere, biosphere and hydrosphere and is thus an ideal integrative component reflecting the variety of influences. Moreover, it is the most important resource for biotic components and thus strongly affects biodiversity. On local to regional scales, abiotic environmental heterogeneity is assumed as the most important driver for species richness and patterns besides biotic population interaction. Pedodiversity is a way of measuring soil variation and can be used as an integrative index for soil information and comparative diversity analyses. Pedodiversity can be regarded with respect to different aspects such as taxonomic, genetic, parametric and functional diversity. Understanding and maintaining ecosystem functions are the primary purposes of pedodiversity studies using relatively new techniques for the assessment of soil variability. This thesis aims to analyse the pedodiversity of defined dryland areas in southern Africa. The study contributes to the understanding of soil diversity (pedodiversity) and its significance for the ecosystem. The first major aim of this study was to close the gap of knowledge regarding the distribution and pattern of soils on both, a habitat orientated local scale (< 10 m – 1000 m <) and a sub-continental scale by analysing 22 survey sites (biodiversity observatories) of 1 km2 in size along a transect of 2,500 km from Northern Namibia to the Cape region. In order to apply a comprehensive approach for the quantification of the abiotic diversity, the second major aim of this study focuses on the methods to quantify pedodiversity. The further development of criteria for pedodiversity and the relation of parameter-orientated pedodiversity indices to biodiversity will provide a future tool to quantify the relationship between pedo- and e.g. phytodiversity and will help to discriminate between the influence of soil and other factors. The study is embedded in the BIOTA Southern Africa project, an interdisciplinary research approach with focus on monitoring ecosystem functions such as biodiversity under different land-use aspects (www.biota-africa.org). The study area is located in southern Africa stretching from Northern Namibia to the Cape region covering all major biomes and various ‘biodiversity hotspots’ represented by study sites of 1 km2 in size (biodiversity observatories). The northern part of the study region is characterised by subtropical summer rainfall while the southern part is dominated by winter rainfall, each with a range from 50 to 500 mm mean annual precipitation. Each observatory is subdivided into 100 ha plots and sampled by a stratified random selection of 25 profiles. Background and context of this central transdisciplinary sampling scheme are introduced and discussed.

The database of this study comprises 560 comprehensively analysed soil profiles classified according to the World Reference Base for Soil Resources. A strong overall variety in this data set is highlighted by the occurrence of 11 out of 30 possible reference groups (in WRB 1998, 32 in WRB 2006 respectively) from this globally recognised reference system. According to their dominance, two major groups can be distinguished: i) Arenosols, Leptosols, Regosols, Cambisols, and Calcisol recorded with 15 – 20 % each and ii) the group of Durisols, Luvisols, Podzols, Solonchak, Fluvisol and Gypsysols recorded with only < 5 % each. The 22 analysed observatories are each described by means of a regional introduction followed by detailed soil analyses of the observatory including main reference profiles and a comprehensive discussion of soil property variability and ecological importance. By comparative analyses of soil and vegetation patterns, various impacts of the main ecological drivers along the transect are evident. The driving key factor in these water-controlled ecosystems is the soil water supply. Next to overall precipitation, this is mainly driven by soil parent material and soil texture, but also to some extent by osmotic effects of salt accumulations, surface sealing and other parameters. Nutrients and biotic impacts due to termite activity also play a major role along the transect. It can be stated that the variability of soil properties in the studied drylands is high for both, the overall transect and within the observatories. Looking at the different scales of soil patterns along the transect, distinct differences are evident. Whereas in the northern part of the transect main changes occur on mean distances of 100 – 300 m and are primarily substrate-driven, the southern part of the transect additionally shows small-scale structured variations in soils and soil properties (1 – 100 m). The pedodiversity analyses started with an extensive literature review on diversity analysis techniques and the current status of pedodiversity research. Subsequently, this study’s soil database was used for three different approaches to derive pedodiversity indices: i) Taxonomic pedodiversity using soil units (WRB), ii) Parametric classification as a newly developed, strictly parameter-based classification with ‘soil-eco-types’, and iii) Parametric space pedodiversity by means of directly using parametric values for the creation of ‘environmental envelopes’, likewise a novel approach using convex hull algorithms. The methodological development of the approaches is a central part of this thesis and comprises an extensive discussion of the advantages, disadvantages and preconditions of the different calculation methods. For the taxonomic pedodiversity, the applicability of the WRB on the applied scale of 1 km² was tested and revealed a relatively high sensitivity of the system. Concerning the parametric approaches, a pre-selection of ecological important parameters is discussed and a classification system for soil-eco-types was tested in five different variants of class systems in order to identify the optimum sensitivity. The parametric space approach also focuses on integrative ecologically important parameters namely pH-value, electrical conductivity EC, organic carbon OC, soil texture, and available rooting space. These parameters were used to construct environmental envelopes with convex hull algorithms up to 5 dimensions resulting in an overall measure for abiotic heterogeneity of a single observatory. All approaches reveal comparable overall trends of pedodiversity along the transect with highest values in the Namaqualand observatories. Next to the important local influences of important soil parameters, a significant influence of climate regime, rainfall amount as well as soil parent material is detectable. In order to gain insight into the local spatial behaviour of soils, soil inventories were used to construct soil-area-curves providing insights into the relation of soil variability and included area. Correlation analyses with phytodiversity data of the BIOTA project show a general correspondence with highest r-squares of 0.9 indicating a strong relationship between pedo- and biodiversity for the studied area. The methodology applied in this thesis using standardised soil surveys with subsequent ecological interpretation of the individual observatories managed to contribute considerably to the knowledge about soil spatial patterns and soil properties in the study region. It revealed specific regional trends regarding soil properties as well as observatory specific information about the spatial scale of changes in soil properties and the main ecological drivers behind these patterns. Pedodiversity analyses showed that the sensitivity of the different approaches has to be considered carefully with respect to the research question. Furthermore, the study was able to show that parameter based pedodiversity methods are more precise for ecological characterisation. Correlated to phytodiversity data, the novel approach ‘Parametric space’ pedodiversity shows highest r-square values explaining up to 90 % of the species richness of higher plants. The results show that besides the geostatisticial description of single parameter values, pedodiversity indices provide an integrative measure for soil variation of defined areas and that the convex hull method provides a powerful tool for creating a diversity measure which is neither affected by class size and limits nor by autocorrelation patterns. The study showed how taxonomic distances are effectively captured and quantified by the use of convex hull algorithms and that advanced pedodiversity analyses may provide important future tools for a quantitative pedosphere characterisation.

Böden stehen als zentraler Bestandteil in der Schnittstelle von Atmosphäre, Lithosphäre, Biosphäre und Hydrosphäre und spiegeln auf integrative Weise die unterschiedlichen Einflüsse dieser Sphären wider. Der Boden ist eine der wichtigsten Ressourcen für die belebte Umwelt und daher ein wichtiger Faktor für die Biodiversität. Neben dem Einfluss von Landnutzung und Wechselwirkungen innerhalb von Lebensgemeinschaften werden Böden und Bodenvariabilität auf der lokalen und regionalen Ebene als eine der Haupteinflussgrößen für Artenreichtum betrachtet, aber integrierende Quantifizierungen zur Diversität von Böden vergleichbar den Indices in der Biodiversität sind bisher nur eingeschränkt möglich. Pedodiversität steht als Begriff für eine Quantifizierung von Bodenvariabilität und kann als integrierender Index für Bodeninformation innerhalb eines betrachteten Raumes genutzt werden. Pedodiversität wird abhängig von Fragestellung und Kontext, unter taxonomischen, genetischen, parametrischen oder funktionalen Aspekten betrachtet. Quantitative Analysen von Pedodiversität können einen wichtigen Beitrag zum funktionellen Verständnis von Ökosystemen leisten. In dieser Arbeit wurde die Pedodiversität ausgewählter Untersuchungsareale in den Trockengebieten des südlichen Afrikas untersucht. Schwerpunkt der Untersuchungen war die Erfassung und Quantifizierung der Pedodiversität, sowie deren Bedeutung für die Ökosysteme. Eines der Hauptziele war hierbei die Erfassung der Böden, ihrer Eigenschaften und Musterbildungen auf zwei Betrachtungsniveaus: a) auf lokaler Ebene auf Testflächen von 1 km2 Größe (Biodiversitätsobservatorien) in verschiedenen Biomen und b) unter Nutzung der lokalen Ergebnisse von 22 Observatorien auf einer subkontinentalen Ebene entlang eines Transekts von Nordnamibia bis zur Kaphalbinsel in Südafrika über 2500 km Länge. Das zweite Hauptziel der Arbeit ist die Entwicklung verschiedener Methoden zur Quantifizierung der Pedodiversität auf den Untersuchungsflächen und deren Vergleich im Transektverlauf. Aufbauend auf diesen Ergebnissen werden die Beziehungen zur Phytodiversität des Untersuchungsraumes geprüft und diskutiert. Die Arbeit ist im Rahmen des interdisziplinären Forschungsprojektes BIOTA Southern Africa entstanden, welches die Biodiversität unter dem Einfluss von Landnutzung und Klimawandel untersucht (www.biota-africa.org). Der aride bis semi-aride Untersuchungsraum umfasst alle wesentlichen Biome Namibias und des westlichen Südafrikas bis in die Kapregion und enthält einige ‚biodiversity hotspots’ die sich durch ihren Reichtum an Endemiten auszeichnen. Entlang des Transekts wurden auf 22 Observatorien von 100 ha Größe Bodenuntersuchungen mit jeweils 25 Profilen durchgeführt. Die Auswahl der Beprobungsprofile erfolgte mittels einer speziell angepassten stratifizierten Zufallsbeprobung. Der Hintergrund und die Entwicklung dieses Verfahrens werden erläutert. Die Auswertungen beruhen auf 560 umfassend analysierten und nach World Reference Base for Soil Resources klassifizierten Profilen. Die Böden umfassen ein weites Spektrum von 11 aus insgesamt 30 weltweit möglichen „Reference groups“ (nach WRB 1998; 32 groups nach WRB 2006). Hinsichtlich der Frequenz des Auftretens können zwei Hauptgruppen unterschieden werden: a) Arenosols, Leptosols, Regosols, Cambisols, und Calcisols mit jeweils 15 – 20 % und b) Durisols, Luvisols, Podzols, Solonchak, Fluvisol und Gypsysols mit einer Häufigkeit von jeweils < 5 % in der Gesamtdatenbasis. Jedes der 22 untersuchten Observatorien wird hinsichtlich der regionalen Umweltbedingungen sowie der bodenkundlichen Situation ausführlich beschrieben. Dies umfasst Leitprofile, Bodeninventarkarten sowie eine umfassende Diskussion der analysierten Bodenvariabilität und deren ökologische Bedeutung. Durch vergleichende Analysen der Boden- und Vegetationsmuster konnten die Haupteinflussfaktoren der Böden entlang des Transekts herausgestellt werden. Als dominanter, die Vegetationsmuster steuernder Faktor ist das verfügbare Bodenwasser zu nennen. Neben der Menge des primären Niederschlags differenziert im wesentlichen das Ausgangsmaterial und die Textur das Wasserangebot, zudem sind partiell aber auch osmotische Effekte durch Salzbelastung sowie Oberflächenverkrustungen als wirksam zu benennen. Des Weiteren sind Musterbildungen durch Nährstoffunterschiede sowie insbesondere ein starker biotischer Einfluss auf Böden und Vegetation durch Termiten zu beobachten. Die Variabilität der Bodeneigenschaften im Untersuchungsgebiet ist vergleichsweise hoch, sowohl innerhalb der einzelnen Observatorien als auch in der Betrachtung des Gesamttransekts. Neben den Einflüssen durch Termiten sind Skalenunterschiede in der Musterbildung entlang des Transektverlaufs bedeutsam. Während in den nördlichen, von Sommerregen dominierten Observatorien signifikante Wechsel von Bodeneinheiten im Abstand von 100-300 m auftreten und im Wesentlichen durch Substratwechsel bedingt sind, finden sich zusätzlich kleinräumige Wechsel im Abstand von 1 m -100 m im ariden Bereich des südlichen Transektabschnitts. Aufbauend auf einer intensiven Literaturrecherche zu Methoden der Diversitätsmessung und einer Analyse der bereits bestehenden Techniken zur Beschreibung von Pedodioversität wurden 3 verschiedene Methoden angewendet bzw. neu entwickelt. 1) Taxonomische Pedodiversität durch Nutzung der klassierten Bodeneinheiten nach World Reference Base (WRB), 2) Parametrische Pedodiversität als ein neu entwickeltes, rein parametrisch basiertes Klassifikationsverfahren mit so genannten ‘Soil-eco-types’ und 3) Parametrische Merkmalsraumdiversität als ein in dieser Arbeit neu entwickeltes Verfahren durch die Nutzung ökologisch relevanter Parameter zur Berechnung eines abiotischen Merkmalsraumes (‘environmental envelopes’). Diese Berechnung erfolgt durch die Anwendung des mathematischen Verfahrens der konvexen Hülle in mehreren Dimensionen. Die methodische Entwicklung der Verfahren ist ein zentraler Teil dieser Arbeit und umfasst auch eine ausführliche Diskussion der Vor- und Nachteile sowie der Vorraussetzungen der jeweiligen Methode. Für das Verfahren der taxonomischen Pedodiversität wurde die Eignung der WRB hinsichtlich ihrer Differenzierungsfähigkeit auf der Skala von 1 km2 geprüft. Für die Verfahren der parametrisch basierten Pedodiversität wird eine Auswahl der ökologisch relevanten Parameter diskutiert. Fünf verschiedene Varianten (Klassengrößen und Grenzen) zur Bildung von ‚Soil-eco-types’ wurden getestet um eine geeignete Sensitivität zu bestimmen. Die Methode des parametrischen Merkmalsraumes fußt ebenfalls auf der Kombination der ökologisch relevanten Parameter pH, elektrische Leitfähigkeit, organischer Kohlenstoff, Textur und Wurzelraum. Im Vergleich zu Klassierungsverfahren werden die Parameter hier nach Normalisierung kombiniert in einem mehrdimensionalen Raum dargestellt und das Volumens ihrer konvexen Hülle bestimmt. Dieses Maß dient als Kennzeichnung der abiotischen Heterogenität der betrachteten Fläche. Alle angewendeten Verfahren zeigten ähnliche Trends hinsichtlich der Ergebnisse im Transektverlauf mit den Maximalwerten im Bereich des Namaqualandes. Neben den lokalen Differenzierungen relevanter Bodenparameter sind auch klimatische Einflüsse wie Art und Menge des Regenfalls sowie die Art des Ausgangsmaterials in den Trends zu erkennen. Für die Beurteilung der lokalen räumlichen Anordnung des Bodeninventars wurden ‚Boden-Areal-Kurven’ erstellt und hinsichtlich ihrer Aussagekraft interpretiert. Korrelationsanalysen mit Phytodiversitätdaten zeigen enge Beziehungen zwischen Pedo- und Biodiversität für den Untersuchungsraum. Die in dieser Arbeit angewendete Methode der standardisierten Erfassung von Böden definierter Untersuchungsräume und ihrer ökologischen Interpretation konnte in erheblichem Maße zu dem Wissen über Bodenmuster und Bodeneigenschaften des Untersuchungsraumes beitragen. Es konnten sowohl regionale Trends der Bodeneigenschaften als auch auf die Observatorien bezogene Information zur Musterbildung und der ökologischen Bedeutung und Ursachen gezeigt werden. Die Weiterentwicklung und Auswertungen zur Quantifizierung der Pedodiversität haben gezeigt, dass das Verhalten und die Sensitivität des jeweiligen Verfahrens bei der Anwendung berücksichtigt bzw. angepasst werden sollte. Im Kontext dieser Arbeit sind die parametrisch basierten Verfahren besser in der Lage die tatsächlichen ökologischen Gegebenheiten zu integrieren. In Korrelation zur Phytodiversität konnte der neu entwickelt Ansatz Parametrischer Merkmalsraum bis zu 90 % des Artenreichtums der höheren Pflanzen ausdrücken. Die Ergebnisse der Arbeit zeigen, dass neben der räumlich expliziten Beschreibung einzelner Bodenparameter durch geostatistische Verfahren, die Quantifizierung von Pedodiversität eine integrierende Möglichkeit zur Beschreibung von Bodenheterogenität definierter Flächen bietet. Insbesondere die Anwendung konvexer Hüllen ist ein geeignetes Werkzeug, da dieses Verfahren weder durch Klassengröße und -grenzen noch durch Autokorrelationen einzelner Parameter beeinflussbar ist. Es konnte gezeigt werden, dass taxonomische Distanzen durch den Merkmalsraum quantifiziert werden und dass die Weiterentwicklung dieser Verfahren einen wichtigen Beitrag zur qualitativen und quantitativen Charakterisierung der Pedosphäre und ihrer Beziehung zur Biodiversität leisten kann.