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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-43064
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2009/4306/


Charakterisierung der Zellwandstrukturkomponenten von Maisrestpflanzen als mögliche Einflussfaktoren der ruminalen Zellwandabbaubarkeit

Characterisation of cell wall structural compounds in corn stover as impact factors on cell wall digestibility

Dobberstein, Diane

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Freie Schlagwörter (Deutsch): Mais , Futtermittel , Verdaubarkeit , Lignin , Ferulasäure
Freie Schlagwörter (Englisch): cell wall , digestibility , lignin , ferulate
Basisklassifikation: 58.34
Institut: Chemie
DDC-Sachgruppe: Chemie
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Steinhart, Hans (Prof. Dr. Dr.)
Sprache: Deutsch
Tag der mündlichen Prüfung: 28.07.2009
Erstellungsjahr: 2009
Publikationsdatum: 28.10.2009
Kurzfassung auf Deutsch: Die ruminale Abbaubarkeit der pflanzlichen Zellwand und somit der Maisrestpflanze wird auf komplexe Weise durch die physikochemischen Eigenschaften ihrer Gerüstsubstanzen beeinflusst. Detaillierte Kenntnisse über die chemische Zusammensetzung der Zellwandstrukturkomponenten sind daher für die Betrachtung von Struktur-Wirkungs-Beziehungen unverzichtbar. Neben dem Ligningehalt werden die über Phenolcarbonsäuren gebildeten Cross-Links zwischen den Zellwandstrukturkomponenten als Haupteinflussfaktoren für die Inhibierung der ruminalen Abbaubarkeit der Zellwandpolysaccharide diskutiert. Während die meisten Studien, in denen abbauinhibierende Einflüsse von Lignin und Ferulasäure-Cross-Links nachgewiesen wurden, entweder über einen breiten Reifezeitraum angelegt waren oder stark unterschiedliche Genotypen untersuchten, wurden die in dieser Arbeit untersuchten Maisrestpflanzen bewusst praxisnah gewählt.
Es wurden in zwei Anbaujahren (2004/05) sechs Maissorten über zwei Erntezeitpunkte hinweg untersucht. Neben der generellen Charakterisierung der Zellwandstrukturkomponenten wurden auch die sorten- und reifespezifischen Unterschiede zwischen den Probenmaterialien bestimmt. Über den Vergleich der Anbaujahre konnte zudem der Einfluss der Witterungsbedingungen untersucht werden. Abschließend wurde analysiert, ob die in der Literatur beschriebenen negativen Einflussfaktoren der ruminalen Abbaubarkeit unter den praxisnahen Bedingungen der vorliegenden Studie von Bedeutung waren.
Die Charakterisierung der Zellwandstrukturkomponenten unterteilte sich in die Untersuchung der Zellwandpolysaccharide, der zellwandgebundenen Phenolcarbonsäuren sowie des Lignins.
Die Zellwandpolysaccharide setzten sich überwiegend aus Cellulose und sauren Glucuronoarabinoxylanen zusammen. Dabei waren die sorten- und reifespezifischen Unterschiede sowohl der Polysaccharidgehalte als auch die der Monosaccharidzusammensetzung der Polysaccharide insgesamt gering und schienen durch die in den Anbaujahren vorherrschenden Witterungsbedingungen überlagert zu werden. Der Verzweigungsgrad der Glucuronoarabinoxylane war ebenso wie die Komplexität der Arabinoseseitenketten gering. Nach 24h ruminaler Inkubation wurden zusammengefasst betrachtet alle nachgewiesenen Monosaccharid-Einheiten der Polysaccharide zumindest teilweise abgebaut, wobei die aus den Heteroxylanseitenketten stammende Arabinose dem stärksten ruminalen Abbau unterlag, gefolgt von Glucose (aus Cellulose) und der aus dem Xylanhauptstrang stammenden Xylose.
p-Cumarsäure und Ferulasäure konnten als die dominierenden Phenolcarbonsäuren der Maisrestpflanze bestätigt werden. Neben der monomeren Ferulasäure wurden mit Ausnahme der 4-O-5’-DFS alle bislang beschrieben Dehydrodiferulasäuren nachgewiesen und mit der im Rahmen dieser Arbeit entwickelten HPLC-DAD Methode quantifiziert. Darüber hinaus gelang in dieser Arbeit erstmals der Nachweis von insgesamt fünf Dehydrotriferulasäuren auch in den vegetativen Pflanzenteilen von Gramineen. Der Nachweis von 18 Cyclobutandimeren, sowohl Homo- als auch der Heterodimeren der Ferula- und p-Cumarsäure, lässt darüber hinaus vermuten, dass den genannten photochemisch gekoppelten Dimeren insbesondere in vegetativen Pflanzenteilen eine größere Bedeutung hinsichtlich der Ausbildung abbauinhibierender Cross-Links zukommen könnte als bislang angenommen. Die Unterschiede zwischen den untersuchten Sorten, Erntezeitpunkten und Jahren waren ebenfalls gering, wobei sich im Gegensatz zu den Zellwandpolysacchariden allerdings zum Teil deutlichere Unterschiede zwischen den Erntezeitpunkten zeigten.
Die Bestimmung der Ligningehalte erfolgte mittels zweier Analysemethoden von denen keine eindeutig bevorzugt werden kann. Ebenso konnten zwischen den untersuchten Sorten, Erntezeitpunkten und Anbaujahren keine eindeutigen Unterschiede festgestellt werden. Die Bestimmung der Monolignolzusammensetzung ergab niedrigere Syringyl- zu Guaiacyl-Verhältnisse als in der Literatur beschrieben. Ob diese Abweichung auf einem tatsächlichen Unterschied der Zellwandzusammensetzung oder lediglich auf einem methodischen Unterschied beruht, konnte nicht abschließend geklärt werden.
Wie beschrieben wurden nur wenige sorten- und/oder reifespezifische Unterschiede in der Zusammensetzung der Zellwandstrukturkomponenten, aber auch in deren ruminaler Abbaubarkeit festgestellt, die z.T. deutlich durch die Unterschiede zwischen den Anbaujahren überlagert wurden. Unter den praxisnahen Bedingungen der Studie hatten somit die in den Anbaujahren vorherrschenden Witterungsbedingungen den größten Einfluss auf die Zellwandzusammensetzung und deren Abbaubarkeit. Analog dazu waren nur wenige aussagekräftige Korrelationen der verschiedenen abbauinhibierenden Zellwandstrukturkomponenten zur ruminalen Abbaubarkeit festzustellen. Die in der Literatur beschriebenen abbauinhibierenden Einflussfaktoren der ruminalen Zellwandabbaubarkeit konnten somit in dieser stark praxisbezogenen Studie nicht bestätigt werden.
Kurzfassung auf Englisch: The digestibility of forage cell walls is influenced in a complex manner by the physicochemical properties of its structural compounds. Therefore detailed knowledge of the cell wall molecular structures is indispensable. Generally, the cell wall polysaccharide digestibility is thought to be influenced primarily by both progressive lignification of the plant cell walls and by cross-linking of polysaccharides with each other and with lignin by p-hydroxycinnamates. Most studies pointing out these factors as impact factors on degradability were cell wall model studies or studies of maize internodes strongly varying in maturity. Contrary to those, the study described in this thesis had a strong practical focus. The investigated corn varieties and harvest dates were chosen under realistic economical farming conditions.
Six corn varieties were investigated in a two year replicated field trial (2004/2005) at two different maturity stages. The cell wall composition was characterised in detail and information about the general structures within the cell wall as well as about the different influences of the genotype and maturity was gathered. The two year repetition of the trial allowed for investigating the influence of the weather conditions during the harvesting years as well. An additional aim of this study was to determine whether or not the discussed degradability impact factors also influence the digestibility of corn stovers grown under the realistic economical farming conditions of the study.
The characterisation of the cell wall structures included the analysis of the cell wall polysaccharides, the cell wall bound p-hydroxycinnamates and lignins. Cellulose and glucuronoarabinoxylans (GAX) were the most abundant polysaccharides within the cell walls of the analysed corn stover. Both genotype and maturity had little influence on the overall polysaccharide contents as well as their monosaccharide composition. The observed variations between genotypes and maturity stages were small and seemed to be overlapped by the influence of the weather conditions under which the plants were grown. The GAX were only slightly branched and the complexity of the GAX-side chains was also low. Generally, all monosaccharides were at least partially digested during ruminal incubation. The highest decrease was observed for Arabinose (heteroxylan sidechains), followed by cellulosic glucose. Xylose (heteroxylan backbone) showed the lowest decrease.
p-Coumaric and ferulic acid were the predominant p-hydroxycinnamates in corn stover. Next to monomeric ferulic acid all known dehydrodiferulic acid isomers and a total of 5 ferulic acid trimers were identified in corn stover cell wall material. Quantification of all dimers was accomplished using an optimised and validated HPLC-DAD method. Although the occurrence of ferulic acid trimers in cereal grains was demonstrated earlier this is the first report on their existence in the vegetative parts of the graminaceous plants. In addition, 18 different cyclobutane dimers derived from either p-coumaric and/or ferulic acid were found. These results indicate that at least in plant stovers photochemically formed dimers might have a greater impact on the cross-linking cell wall components than suggested earlier. p-Hydroxycinnamate contents and compositions showed little differences between the different genotypes, maturity stages and harvesting years. In contrary to the cell wall polysaccharides slightly greater variations between the two maturity stages were observed for some of the cell wall bound phenolics.
Lignin contents were determined using two different methods. Both methods showed almost equal results for the 0h-materials, leaving none of the methods in favour of the other. Additionally, no distinct differences between the investigated genotypes, maturity stages and years were observed. The monolignol composition showed a lower syringyl/guaiacyl-ratio than expected from literature. It was not possible to unambiguously clarify whether these differences were caused by methodological variations or represent actual variations in the lignin composition.
Due to the strong practical focus of the study, only small variations of the cell wall composition between the investigated maturity stages were observed. The variations between the different varieties weren’t great either and sometimes even smaller than the differences observed among the samples harvested in different years. This indicates that weather conditions may have a more distinct influence on the cell wall composition than the genotype. Moreover, only poor correlations were found between the ruminal cell wall digestibility, which showed little variations either, and different degradability impact factors. The often discussed impact of lignin as well as of cell wall cross-linking by p-hydroxycinnamates on the cell wall digestibility was not confirmed under the strong practical focus of the study.

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