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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-44019
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2009/4401/


Population dynamics and lifecycle of the brown shrimp Crangon crangon (Caridea, L. 1758). Experimental, biochemical and theoretical aspects.

Population dynamics and lifecycle of the brown shrimp Crangon crangon (Caridea, L. 1758). Experimental, biochemical and theoretical aspects.

Populationsdynamik und Lebenszyklus der Nordseegarnele Crangon crangon (Caridea, L. 1758). Experimentelle, biochemische und theoretische Aspekte.

Hufnagl, Marc

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SWD-Schlagwörter: Nordseegarnele , Populationsdynamik , Zwitter , Allometrie , Sterblichkeit , Kondition , Dimorphismus
Freie Schlagwörter (Deutsch): Nahrungslimitierung , RNA/DNA , Protandrischer Hermaphrodit
Freie Schlagwörter (Englisch): brown shrimp , growth , condition , food limitation , RNA/DNA , protandric hermaphroditism
Basisklassifikation: 42.94
Institut: Biologie
DDC-Sachgruppe: Tiere (Zoologie)
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Temming, Axel (Prof. Dr.)
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 03.07.2009
Erstellungsjahr: 2009
Publikationsdatum: 09.12.2009
Kurzfassung auf Deutsch: Die Nordseegarnele Crangon crangon ist eine bedeutende Spezies in der Nordsee und ein lukratives Ziel der Fischereiindustrie dar. Wichtige Fragen bezüglich der Populationsdynamik und des Lebenszyklusses konnten bisher nicht ausreichend beantwortet werden. Aufgrund fehlender Altersmerkmale bestehen darüber hinaus große Unsicherheiten hinsichtlich der Gesamtsterblichkeit der Garnele und kontrovers diskutiert wird zudem die Frage ob Crangon crangon ein Hermaphrodit ist. Ziel der aktuellen Studie war daher die Beseitigung der genannten Unsicherheiten und eine bessere Beschreibung des Lebenszyklusses. In MANUSKRIPT 1 wurden beschriebene Wachstumsraten aus der Literatur (Kohortenverfolgung und Laborversuche) analysiert und neue Wachstumsversuche durchgeführt. Des Weiteren wurde der Einfluss des Futters auf das Wachstum untersucht. Lebendfutter, insbesondere Copepoden, waren ein Schlüsselfaktor für hohe Wachstumsraten. In dieser Arbeit wurde zudem erstmals der Einfluss des Alters auf das Wachstum beschrieben. Die wichtigsten Ergebnisse der erfolgreich durchgeführten Experimente mit jüngeren Tieren waren hohe Wachstumsraten (bis zu 0.5 mm•d-1 bei 25 mm Länge), signifikant höhere Wachstumsraten der Weibchen im Vergleich zu gleichgroßen Männchen und geringere Variabilität der Häutungsintervalle, im Vergleich zu den Häutungsinkrementen. Basierend auf Simulationen konnte das Maximum der einwandernden juvenilen Tiere im Frühjahr mit dem Maximum der kommerziellen Landungen im Herbst (>50 mm Mindestlänge) nur verbunden werden, wenn maximales Wachstum angenommen wurde. Obwohl das Wattenmeer eines der produktivsten Meeresgebiete der Welt ist, deutet dieses Ergebnis auf eine teilweise Limitierung der Population hin. In MANUSKRIPT 2 wurden daher verschiedene Parameter (RNA/DNA, Trockengewicht und Kaloriengehalt) in kontrollierten Hungerversuchen auf ihre Eignung als Futter- und Konditionsindikator getestet. Die Ergebnisse wurden mit Felddaten verglichen, welche über drei Jahre an drei verschiednen Stationen im Wattenmeer gefangen wurden. Aus den Ergebnissen konnte gefolgert werden, dass selbst in der hochproduktiven Sommerphase 25% der Tiere hungern. Im Winter scheinen es sogar 75% der Garnelen zu sein. Basierend auf den Tieren aus den Wachstumsversuchen (Manuskript 1), wurde in MANUSKRIPT 3 die Möglichkeit untersucht, Trockengewicht und RNA/DNA als Wachstumsindikator zu verwenden. Hierbei konnte keine Korrelation zwischen dem Trockengewicht und dem Wachstum der Tiere hergestellt werden. RNA/DNA erklärte zwar einen geringen Anteil der Variabilität und korrelierte mit dem Längenwachstum der Garnelen vorwiegend bei hohen Temperaturen, stellte aber keinen geeigneten Wachstumsproxy für die Nordseegarnele dar. In MANUSKRIPT 4 wurde die systematische Abweichung längenbasierter Sterblichkeitsschätzungen unter Annahme von saisonalem Wachstum, Recruitment und saisonaler Sterblichkeit geprüft. Die verschiedenen Methoden wurden hierfür auf berechnete Längen-Häufigkeitsverteilungen mit bekannten Eigenschaften angewendet. Anhand der Ergebnisse konnte gezeigt werden, dass einige Methoden unter bestimmten Lebensraumbedingungen nicht anwendbar sind. Die gewonnen Ergebnisse stellen zudem eine Möglichkeit dar bestehende und zukünftige Sterblichkeitsschätzungen zu verbessern. Die neuen Erkenntnisse aus Manuskript 4 wurden in MANUSKRIPT 5 angewendet um die Gesamtsterblichkeit der Nordseegarnele zu bestimmen. Die Schätzungen wurden basierend auf vier Langzeitdatenserien deutscher und holländischer Surveys durchgeführt. Mit diesen Daten konnte der Zeitraum eines halben Jahrhunderts abgedeckt werden. Die Ergebnisse zeigen, dass die Gesamtsterblichkeit der Garnelen sich innerhalb des Zeitraums von 1950 bis 1990 verdoppelt hat, wohingegen später ein leichter Rückgang zu beobachten war. Die hohe mittlere Sterblichkeit von Z = 5.3 impliziert, das C. crangon einen einjährigen
Lebenszyklus aufweist. MANUSKRIPT 6 behandelt die Fortpflanzungsstrategien der Garnele. Anhand von Feldproben konnte gezeigt werden, dass die Population in allen Längenklassen von Weibchen dominiert wird. Des Weiteren kommen große Männchen regelmäßig in Feldproben vor. Beide Beobachtungen weisen darauf hin, dass Geschlechtsumwandlungen höchstwahrscheinlich nicht stattfinden oder nur eine untergeordnete Rolle spielen. Diese Schlussfolgerung wurde durch Simulationen untermauert die zeigen, dass vorhandene Unterschiede in den Geschlechterverhältnissen verschiedener Längenklassen einzig durch geschlechtsabhängige Wachstumsraten zustande kommen können. Des Weiteren zeigen die Simulationen, dass der Anteil der Eier sekundärer Weibchen an allen Eiern einer Kohorte höchstwahrscheinlich unter 1% liegt.
Kurzfassung auf Englisch: Crangon crangon supports one of the most valuable fisheries in the North Sea. However, until now great uncertainties exist about its population dynamics and life cycle. Based on lacking age information also great uncertainties about the total mortality rate exist and furthermore the question if C. crangon is a protandric hermaphrodite was discussed with controversy in the past. The actual study was therefore designed to answer these questions and to gain a better understanding of the life cycle of this interesting species. In the review section in MANUSCRIPT 1 a complete account of published information from experimental- and cohort tracking studies is given. In a larger number of established studies very low growth rates are reported, which are not compatible with the current understanding of the life cycle. New growth experiments to investigate the hypothesis, that food quality is one main cause for the observed inconsistencies were performed and it could be shown that the availability of life food, especially copepods, is a key factor for high growth rates. Another key factor that has not been described until now was the age of the sampled cohort. The key results from the successful experiments with the new cohort were very high growth rates (up to 0.5 mm /d at 25 mm length), significantly higher growth rates of females compared to males and limited variability of moult intervals compared to moult increments. According to simulations the best correspondence from invading juveniles in spring and peak landings in September (commercial size at 50 mm) was obtained with maximum growth parameters and not with mean growth rates. This suggests that at least a part of the brown shrimp population does not experience best growth conditions in the field, although the Wadden Sea is one of the most productive areas in the world. Within MANUSCRIPT 2 therefore different indicators (RNA/DNA, dry weight at length and caloric content) were examined for their suitability as feeding- and condition-proxy within controlled starvation laboratory experiments. The results were applied in the next step to field data collected at three different sites in the Wadden Sea over three years. The results suggested that even in the highly productive summer season at least 25% of the whole population is food limited. Furthermore there were indications that over the whole winter period about 75% of the population was starving despite opportunistic omnivor feeding of C. crangon. In MANUSCRIPT 3 dry weight at length and RNA/DNA were tested for the suitability to describe growth rates of C. crangon. For this purpose animals used in the growth experiments described in manuscript 1 were analyzed. No correlation of growth with dry weight condition index could be determined. RNA/DNA explains parts of the variability within growth rates and correlated with length growth at high temperatures, but from the determined results it was concluded that it is not a suitable growth proxy for C. crangon. Within MANUSCRIPT 4 a review of existing length based mortality estimating methods was performed and the methods were examined according to their bias under seasonal recruitment, growth and mortality conditions. The evaluation was performed by applying the methods to simulated, artificially created length frequency distributions with known conditions. The results showed that some methods totally fail for certain habitat conditions. In a species-specific approach, population specific simulated length frequency distributions of the brown shrimp Crangon crangon were created using available information on the seasonality of growth, recruitment and mortality. In MANUSCRIPT 5 the knowledge gained from manuscript 4 was applied to determine accurate mortality estimates of C. crangon. Therefore long term time series data from four German and Dutch surveys of half a century were analyzed. The results suggested that total mortality of C. crangon doubled since the 1950s towards the 1990. Later a slight decrease of total mortality can be observed. The high mortality of approximately Z = 5 further implied that C. crangon has mainly an annual life cycle. MANUSCRIPT 6 deals with the
reproductive strategy of Crangon crangon. Based on field samples it could be shown that the population is female biased in all length classes and that large males exist in the field. This indicates that sex change is most probably not present or plays a tangential role for male shrimps. The findings were substantiated by the results of a computer simulation showing that observed sex ratios of all size classes are explainable after accounting for sex specific growth rate differences. Our simulations suggested that the fraction of eggs contributed by secondary females to the whole amount of eggs produced by one cohort of male and female shrimps, is less than 1%.

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