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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-53598
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2011/5359/


Systematics and Evolution of the Helicellinae (Gastropoda:Helicoidea) fromCrete, particularly the Xerocrassa radiation

Systematik und Evolution der kretischen Helicellinae (Gastropoda: Helicoidea) unter besonderer Berücksichtigung der Xerocrassa-Radiation

Sauer, Jan

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Freie Schlagwörter (Englisch): Xerocrassa , sexual selection , biogeography , radiation , phylogeography
Basisklassifikation: 42.73
Institut: Biologie
DDC-Sachgruppe: Tiere (Zoologie)
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Hausdorf, Bernhard (PD Dr.)
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 23.04.2010
Erstellungsjahr: 2011
Publikationsdatum: 25.10.2011
Kurzfassung auf Englisch: Radiations are systems that are especially suitable to study speciation. I investigated a radiation of xerophilous land snails on Crete to understand the underlying speciation mechanisms. Delimiting the species to be studied correctly is of outstanding importance for the analysis of speciation mechanisms. Thus, I revised the species of the subfamily Helicellinae (Gastropoda: Hygromiidae) from Crete using characters of the shell and the genitalia as basis for the evolutionary investigations in my dissertation. The revision uncovered a radiation of the genus Xerocrassa with ten endemic species, six of which were new to science. Additionally, the native fauna of Crete includes one more widespread Xerocrassa species, two Pseudoxerophila species and one Xeromunda species. Moreover, seven species of the genera Trochoidea, Xerocrassa, Xeropicta, Xerotricha, Microxeromagna and Cernuella have probably been introduced to Crete by man.
Recently, several approaches for delimiting species have been proposed, that utilize single-locus DNA sequences or multi-locus data. I compared the results of different approaches and different markers (single-locus DNA sequences, multi-locus data and morphological characters) for the delimiting species of the Cretan Xerocrassa radiation in the second chapter. I looked for congruence between the partitions of the examined specimens obtained by different analytical methods based on different data to infer the “true” species limits. The highest similarity between species partitions based on different datasets was found between the results of Gaussian clustering of amplified fragment length polymorphisms (AFLP) data and the morphological classification. Species delimitation based on mtDNA sequences using several different methods (e.g. fixed pairwise distance threshold or statistical parsimony anaylsis) resulted in an extensive splitting into putative species as a consequence of high substitution rates of mtDNA in helicoid land snails. However, species classifications based exclusively on single-locus data might show idiosyncrasies resulting from incomplete lineage sorting, introgression, or random phylogeographic breaks. My results demonstrate that species delimitation should be based on an analysis of several independent markers.
In the third chapter, I inferred the evolutionary history of the Xerocrassa radiation on Crete and the reasons for the nonmonophyly of several species in the mitochondrial gene tree. This was done by comparing this gene tree with a tree and network based on AFLP markers. In addition, an admixture analysis of these multi-locus data was performed. Whereas six of the eleven morphologically delimited Xerocrassa species are monophyletic in the mitochondrial gene tree, nine of these species are monophyletic in the tree based on AFLP markers. Only two morphologically delimited species could not be distinguished with the AFLP data and might have diverged very recently or might represent extreme forms of a single species. The nonmonophyly of X. mesostena and X. rhithymna is probably the result of incomplete lineage sorting of ancestral polymorphisms, because mitochondrial haplotype groups of these species are deeply separated and there is no evidence for admixture with other species in the AFLP data. As the strongly subdivided population structure increases the effective population size, ancestral polymorphisms may persist far longer in many land snail species than in species consisting of more or less panmictic populations. The nonmonophyly of X. franciscoi and X. amphiconus might be the result of mitochondrial introgression, because the coalescences of some haplotypes of these species with some X. mesostena haplotypes are shallow.
In the forth chapter, I investigated the phylogeography of the endemic species X. mesostena from Crete using cox1 sequences and AFLP markers. The AFLP data revealed a distinct phylogeographic subdivision of the range of X. mesostena that corresponds at least partly with current barriers. Within the geographical clusters, the genetic variation is structured partly by isolation by distance. The variation in the mitochondrial data is also dominated by a subdivision in geographical clusters. However, the mitochondrial haplotype groups correspond only partly with the geographical clusters delimited with the multilocus data. In some cases, phylogenetic breaks in the mitochondrial data differ only slightly from the geographic boundaries of the AFLP based clusters, whereas other phylogeographic breaks do not correspond with patterns in the multi-locus data. By excluding alternative possibilities, I corroborate the hypothesis that some of these boundaries represent random phylogenetic breaks. The comparison of the phylogeographic patterns inferred from mitochondrial cox1 sequences and the AFLP markers in X. mesostena support the suggestion that phylogeographic patterns found with single locus markers - especially mitochondrial DNA - might not reflect the phylogeographic structure of a species correctly and should be supplemented by data from multiple independent loci.
In the fifth chapter, I investigated the importance of sexual selection in facilitating speciation in the Xerocrassa radiation on Crete. I used differences in the genitalia of the Xerocrassa species as potential indices of sexual selection. First, I rejected the hypothesis that differences in the genitalia can be explained by genetic drift using coalescent simulations based on the mitochondrial gene tree. Second, I showed that there is no evidence for the hypothesis that the differences in the genitalia can be explained by natural selection against hybrids under the assumption that this is more likely in geographically overlapping species pairs and clades. Thirdly, I showed that there is a positive scaling between male spermatophore producing organs and female spermatophore receiving organs indicating sexual co-evolution. As the spermatophore enables the sperm to escape from the female gametolytic organ, the co-evolution might be a consequence of sexual conflict or cryptic female choice. Finally, I showed that the evolution of differences in the length of the flagellum that forms the tail of the spermatophore is involved in speciation.
In the sixth chapter, I investigated which additional factors might have caused the high species diversity of land snails on Crete. It has been suggested that these land snail radiations were triggered by the fragmentation of Crete in the Neogene. Contrary to the predictions of this model, the ranges of all endemic land snail species occurring on Crete are not clustered and their diversity is not higher in the areas of the Neogene paleoislands. For the genus Xerocrassa I showed that the geographic speciation mode was predominantly allopatric. Furthermore, I showed that the range size of sister species clades of Xerocrassa are asymmetric indicating that peripatric speciation was the predominant geographic speciation mode. In addition, I presented evidence that body size is involved in the competition between co-occurring species but that changes in the body size were not involved in the speciation process.
Kurzfassung auf Deutsch: Radiationen eignen sich besonders gut, um Artbildungsprozesse zu erforschen. Für meine Dissertation habe ich eine Radiation von xerophilen Landschnecken auf Kreta ausgewählt, um die Mechanismen, welche zur Artbildung führen, zu untersuchen. Für die Analyse von Artbildungsmechanismen ist die richtige Abgrenzung von Arten von größter Wichtigkeit. Deshalb habe ich die Arten der Unterfamilie Helicellinae (Gastropoda: Hygromiidae) von Kreta mit Hilfe von Gehäuse- und Genitalmerkmalen revidiert. Diese auf morphologischen Merkmalen basierte Revision bildet die Grundlage für die evolutionsbiologischen Fragestellungen. Anhand der morphologischen Revision konnte ich eine Radiation der Gattung Xerocrassa auf Kreta identifizieren. Diese Radiation umfasst zehn endemische Xerocrassa Arten, von denen sechs Arten im Rahmen meiner Dissertation neu beschrieben wurden. Des Weiteren umfasst die einheimische Landschneckenfauna Kretas eine weitere, nicht endemische Xerocrassa Art sowie zwei Arten der Gattung Pseudoxerophila und eine Xeromunda Art. Zusätzlich kommen weitere sieben Arten aus den Gattungen Trochoidea, Xerocrassa, Xeropicta, Xerotricha, Microxeromagna und Cernuella vor, welche durch den Menschen nach Kreta eingeführt wurden.
In den letzen Jahren wurden mehrere Methoden für die Abgrenzung von Arten vorgeschlagen, die auf Single-Locus DNA-Sequenzen bzw. Multi-Locus Daten basieren. Ich habe im zweiten Kapitel verschiedene Methoden angewendet, um die Arten der Xerocrassa Radiation auf Kreta abzugrenzen. Bei diesem Methodenvergleich wurden verschiedene Marker, nämlich Single-Locus DNA-Sequenzen (mitochondriale DNA), Multi-Locus Daten (AFLP) sowie morphologische Merkmale, verwendet. Übereinstimmungen der Ergebnisse, welche mit den verschiedenen Markern und Methoden erzielt wurden, deuten auf eine richtige Abgrenzung der Arten hin. Die größte Übereinstimmung ergab sich zwischen den Ergebnissen der morphologischen Klassifikation und der Gaußschen Clusterung der AFLP-Daten. Arteinteilungen basierend auf mitochondrialen DNA-Sequenzen resultierten - unabhängig von der verwendeten Methode wie z.B. „paarweise Distanzschwellenwerte“ oder „Statistische Parsimony Analyse“ - immer in einer deutlich größere Artenzahl als bei den anderen verwendeten Markern (AFLP, Morphologie). Dies kann auf die erhöhten Substitutionsraten mitochondrialer DNA in helicoiden Landschnecken zurückgeführt werden. Wenn Arteinteilung ausschließlich auf einer einzigen DNA-Sequenz beruht, können Probleme wie Introgression, Anzestrale Polymorphismen oder zufällige phylogeographische Brüche zu Fehlern in der Arteinteilung führen. Meine Ergebnisse für die Gattung Xerocrassa verdeutlichen, dass es sinnvoll ist, die Einteilung von Arten durch eine Kombination mehrer unabhängiger Merkmale abzusichern.
Im dritten Kapitel wurde die Phylogenie der Gattung Xerocrassa auf Kreta rekonstruiert und die Gründe untersucht, die für die Para- bzw. Polyphylie mehrerer Arten in dem mitochondrialen Genbaum in Frage kommen. Dafür wurde der cox1-Genbaum mit einer AFLP-basierten Phylogenie und einem AFLP-basierten Netzwerk verglichen. Zusätzlich wurden „admixture“ Analysen des AFLP-Datensatzes durchgeführt. Nur sechs der elf morphologisch abgegrenzten Arten sind im cox1-Genbaum monophyletisch, während neun Arten in der AFLP-basierten Phylogenie sowie dem AFLP-basierten Netzwerk monophyletisch sind. Nur die beiden Arten X. amphiconus und X. siderensis können anhand des AFLP Datensatzes nicht unterschieden werden. Dies deutet möglicherweise darauf hin, dass sich die beiden Arten erst kürzlich aufgespalten haben oder aber zwei extreme Formen der gleichen Art darstellen. Die Para- bzw. Polyphylie von X. mesostena und X. rhithymna im mitochondrialen Genbaum ist hingegen wahrscheinlich durch das Vorhandensein von anzestralen Polymorphismen bedingt, da die mitochondrialen „Haplotypengruppen“ tief voneinander getrennt sind. Zudem deuten auch die Analysen der AFLP-Daten nicht auf Hybridisierung mit anderen Arten hin. Da stark fragmentierte Populationsstrukturen dazu führen, dass die effektive Populationsgröße zunimmt, können anzestrale Polymorphismen deutlich länger in Landschneckenpopulationen bestehen als in anderen Taxa mit besseren Ausbreitungsfähigkeiten. Die nicht vorhandene Monophylie von X. franciscoi und X. amphiconus im cox1-Genbaum ist wahrscheinlich durch Introgression von Mitochondrien aus X. mesostena zu erklären, da zwischen Haplotypen von X. mesostena und X. franciscoi bzw. X. amphiconus sehr junge Aufspaltungsereignisse vorliegen.
Im vierten Kapitel habe ich die phylogeographische Struktur innerhalb der endemischen Landschneckenart X. mesostena basierend auf cox1 DNA-Sequenzen und AFLP-Daten untersucht. Die AFLP-Daten wiesen auf eine deutliche geographische Gliederung des Verbreitungsgebietes hin. Diese Gliederung entspricht zumindest teilweise heutigen geographischen Barrieren. Innerhalb der geographischen Cluster kann die genetische Variabilität zum Teil durch das Phänomen Isolation durch Entfernung erklärt werden. Die mitochondrialen Daten weisen ebenfalls auf eine starke geographische Gliederung hin. Jedoch stimmen die genetischen Cluster, die auf dem mitochondrialen Datensatz beruhen, nur zum Teil mit den genetischen Clustern überein, die auf den AFLP-Daten beruhen. Während manche phylogeographischen Brüche zwischen den beiden genetischen Datensätzen nur leicht von einander abweichen, weisen andere Brüche keinerlei Übereinstimmung auf. Mit meinen Untersuchungen untermauere ich die Hypothese, dass manche dieser vorhandenen genetischen „Grenzen“ nicht auf tatsächlichen geographischen Barrieren beruhen, sondern zufällige phylogeographische Brüche sind. Durch den Vergleich zweier verschiedener molekularer Marker konnte ich zeigen, dass die phylogeographischen Verteilungsmuster von Individuen, die unter Zuhilfenahme eines Single-Locus Marker rekonstruiert wurden, nicht der tatsächlichen phylogeographischen Struktur einer Art entsprechen müssen. Dies ist insbesondere zu berücksichtigen, wenn es sich bei dem verwendeten Single-Locus Marker um mitochondriale DNA handelt. Am besten sollten phylogeographische Analysen immer auf mehreren, voneinander unabhängigen Loci beruhen.
Im fünften Kapitel habe ich untersucht, ob sexuelle Selektion eine entscheidende Rolle bei der Artbildung innerhalb der Xerocrassa Radiation auf Kreta gespielt hat. Dafür habe ich die Unterschiede zwischen den Genitalien verschiedener Xerocrassa Arten herangezogen. Mit Hilfe von verschiedenen Analysemethoden habe ich Alternativhypothesen ausgeschlossen, die ebenfalls für Unterschiede zwischen den Genitalien verantwortlich sein könnten. Durch Koaleszenz-Simulationen, die auf einer mitochondrialen Phylogenie basieren, konnte genetische Drift als Erklärung ausgeschlossen werden. Unter der Annahme, dass natürliche Selektion gegen Hybride bei sich geographisch überlappenden Arten oder Kladen wahrscheinlicher ist, konnte ich keine Hinweise dafür finden, dass die Unterschiede zwischen den Geschlechtsorganen der verschiedenen Arten durch natürliche Selektion gegen Hybride erklärt werden können. Des Weiteren war es mir möglich aufzuzeigen, dass die männlichen Spermatophoren produzierenden Organe positiv mit den weiblichen Spermatophoren aufnehmenden Organen korreliert sind. Dies deutet auf Co-Evolution hin. Da die Spermatophore den Spermien ermöglicht, aus dem gametolytischen Organ zu entkommen, deutet diese Co-Evolution darauf hin, dass es sich hierbei entweder um einen sexuellen Konflikt oder aber kryptische Weibchenwahl handelt. Die Länge des Flagellums, das den Schwanz der Spermatophore bildet, spielt für die Artbildung eine entscheidende Rolle. Das deutet darauf hin, dass vermutlich sexueller Konflikt und nicht die kryptische Weibchenwahl maßgeblich die Artbildung innerhalb der Radiation der Xerocrassa Arten beeinflusst hat.
Im letzten Kapitel meiner Dissertation untersuchte ich, welche Faktoren die extrem hohe Landschneckendiversität auf Kreta verursacht haben könnten. Eine Hypothese erklärt die enorme Artendiversität mit der Fragmentierung Kretas während des Neogens. Im Gegensatz zu den Annahmen dieses Modells sind die Verbreitungsgebiete der endemischen Landschneckenarten von Kreta nicht geclustert und die Anzahl der Arten in Gebieten, die im Neogen Paläoinseln entsprachen, ist ebenfalls nicht größer. Ich konnte für die Gattung Xerocrassa auf Kreta zeigen, dass der vorherrschende geographische Artbildungsmodus allopatrisch war. Des Weiteren weist die Größe der Verbreitungsgebiete eine deutliche Asymmetrie zwischen Schwesterarten auf, was auf peripatrische Artbildung hindeutet. Außerdem konnte ich zeigen, dass Unterschiede in der Gehäusegröße wichtig für die Koexistenz von Arten sind, dieses jedoch nicht zu Artbildung geführt hat.

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