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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-61227
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2013/6122/


Metabolic rates and feeding behaviour of sprat, Sprattus sprattus L.

Stoffwechselraten und Fressverhalten der Sprotte, Sprattus sprattus L.

Meskendahl, Laura

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Freie Schlagwörter (Englisch): metabolism , temperature , metabolic scaling , feeding behaviour , swimming activity
Basisklassifikation: 42.94
Institut: Biologie
DDC-Sachgruppe: Biowissenschaften, Biologie
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Temming, Axel (Prof. Dr.)
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 25.01.2013
Erstellungsjahr: 2013
Publikationsdatum: 27.03.2013
Kurzfassung auf Englisch: The aim of the present thesis was to investigate physiological and behavioural attributes relevant for the ongoing development of bioenergetics growth and population models for Baltic Sea sprat. As a central component of a bioenergetics model for sprat, the effects of temperature and body mass on metabolic rates were investigated by measuring oxygen consumption rates of sprat over nine different temperatures between 9 and 21°C. Standard metabolic rates (Rs) were on average 12% lower than routine metabolic rates (RR) and still influenced by continuous swimming activity. Metabolic rates increased exponentially with temperature similarly as reported for other clupeoids, but the metabolic scaling exponent was higher (b = 1.073) than typically found exponents of b ~ 0.8. This is most likely a consequence of the permanently elevated activity level in sprat. The high permanent swimming activities and the little difference between RS and RR indicated that the concept of standard metabolism may not be meaningful in schooling planktivorous fish. Since swimming has in general a great impact on fish metabolism, the costs for spontaneous swimming patterns in sprat were determined from respirometry experiments with simultaneous image recordings of fish. Therefore only measurements obtained in the acclimation periods were used, because here swimming activities and metabolic rates were more variable than during later routine phases. An automated fish-tracking program was applied in order to detect different movement patterns like mean swimming speeds and turning rates from simultaneous image recordings. Spontaneous swimming was dominated by low swimming speeds and frequent sharp turns. Temperature had no direct effect on the performed swimming activity, but MO2 showed a greater increase with swimming speed at higher temperatures. The final model for the energy costs of spontaneous activity can be used to approximate for swimming costs when the frequency of such swimming patterns is known. So far no information on feeding rates in relation to prey densities is available for sprat, although this is essential for the evaluation of maximum consumption rates. Sprat and herring are directly competing for the same food resources, especially during the juvenile phase when both clupeids school together in shallow coastal regions. Thus, laboratory feeding experiments were conducted in order to investigate the relationship between particulate-feeding rates and prey concentrations of juvenile sprat and herring. Two different single prey types were used, which differed in their escape response to predator presence. While herring were occasionally filter-feeding, sprat were strictly sticking to particulate feeding mode. Both fishes showed a type-II functional response with lower feeding rates when fish preyed on A. tonsa compared to experiments with Artemia. During feeding on copepods, both fishes showed an S-shaped deformation of their body before the biting attack, which is related to the escape response of A. tonsa. Functional response parameters were not significantly different between sprat and herring, despite at copepods concentrations below ~40 l-1, where herring could achieve higher biting rates than sprat. The parameters of the functional response curves can improve fish bioenergetics models implemented into end-to-end ecosystem models. However, since a realistic model framework must include estimates of swimming patterns in relation to prey densities, the above mentioned feeding experiments were also used to investigate foraging related swimming patterns in sprat and herring. Therefore, swimming patterns and behavioural components were analysed from digital images. Both fish species increased their horizontal swimming activity with prey concentrations. Overall were the maximum values of all horizontal swimming patterns significantly lower when fish were feeding on copepods instead of Artemia. Transferred into energy costs associated with feeding, the present results showed that herring had a clear energetic advantage above sprat. Vertical swimming speeds had a great impact on the total swimming speed at concentrations >20 l-1, but were less pronounced at lower prey concentrations. At high prey concentrations vertical swimming speeds were up to 1.6-times higher than horizontal speeds. Transferred into energy costs this indicates that the high vertical speeds are energetically efficient only at prey concentrations above ~14 l-1, which is in accordance with the observed behaviour of sprat and herring. The knowledge and data obtained by the present study can serve as basis for the development of bioenergetics budgets for sprat considering (I) body mass and temperature effects on metabolic rates, (II) the influence of activity on metabolism in spontaneously active sprat, (III) feeding rates in relation to prey concentrations and types and (IV) foraging related swimming patterns in relation to prey concentrations.
Kurzfassung auf Deutsch: Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, physiologische Prozesse und Verhaltensmuster zu untersuchen, welche für die laufende Entwicklung von bioenergetischen Wachstums- und Populationsmodellen für Ostseesprotten von Relevanz sind. Als zentrale Komponente eines bioenergetischen Modells wurde der Einfluss von Temperatur und Körpergröße auf Stoffwechselraten bestimmt. Dafür wurde der Sauerstoffverbrauch von Sprotten bei neun verschiedenen Temperaturen zwischen 9 und 21°C gemessen. Der Standardstoffwechsel (RS) war dabei im Mittel nur 12% niedriger als der Routinestoffwechsel (RR) und immer noch von andauernden Schwimmaktivitäten der Fische beeinflusst. Die Stoffwechselraten stiegen exponentiell mit der Temperatur in ähnlicher Weise wie es bereits für andere Clupeoide bekannt ist. Allerdings ergab sich ein höher Exponent für die Größenabhängigkeit des Stoffwechsels (b = 1.073) als der typischer Weise verwendete Exponent von b ~ 0.8. Dies ist wahrscheinlich durch die permanente Schwimmaktivität der Sprotten begründet. Die hohen andauernden Schwimmaktivitäten und der geringe Unterschied zwischen Standard-und Routinestoffwechsel weisen darauf hin, dass das theoretische Konzept einer Standardstoffwechselrate unter Ausschluss jeglicher Spontanaktivität für pelagische Schwarmfische nicht sinnvoll ist. Da das Schwimmen generell einen großen Einfluss auf die Stoffwechselrate bei Fischen hat, wurden die energetischen Kosten spontaner Schwimmaktivitäten anhand einiger Respirometrie-Experimente bestimmt, bei denen eine zeitgleiche Bildaufnahme der Fische vorlag. Dafür wurden nur Messungen aus der Akklimatisierungsphase der Versuche verwendet, da hier die Schwimmaktivitäten und Sauerstoffverbrauchsraten variabler waren als in den späteren Routinephasen. Ein automatisches Bildanalyseprogramm zur Fischverfolgung wurde verwendet, um anhand der aufgenommenen Bilder verschiedene Bewegungsmuster zu bestimmen. Die Spontanaktivität war dominiert durch niedrige Schwimmgeschwindigkeiten und häufige, scharfe Körperdrehungen. Die Temperatur hatte keinen direkten Einfluss auf die Schwimmaktivitäten, jedoch stieg der Sauerstoffverbrauch bei höheren Temperaturen steiler mit der Schwimmgeschwindigkeit an als bei niedrigeren Temperaturen. Das finale Modell für die energetischen Kosten spontaner Aktivität kann angewendet werden um die Schwimmkosten im Feld abzuschätzen, wenn die Häufigkeit dieser Bewegungsmuster bekannt ist. Bislang liegen keine Informationen zur Abhängigkeit der Fressrate von der Beutekonzentration bei Sprotten vor, obwohl diese Information essentiell zur Beurteilung der maximalen Nahrungsaufnahme ist. Sprotten und Heringe konkurrieren um dieselben Nahrungsressourcen, vor allem während der juvenilen Lebensphase. Um die Abhängigkeit der Fressrate von der Beutekonzentration bei juvenilen Sprotten und Heringen zu bestimmen, wurden daher umfangreiche Laborversuche durchgeführt. Dabei wurden zwei verschiedene Beutearten verwendet, welche sich durch ihr Fluchtverhalten unterscheiden. Während Heringe gelegentlich zum Filtrieren übergingen, blieben Sprotten strikt bei der partikulären Nahrungsaufnahme. Beide Fischarten zeigten eine type-II-functional response mit signifikant niedrigeren Fressraten bei Versuchen mit A. tonsa im Vergleich zu Experimenten mit Artemien. Beim Fressen von Copepoden zeigten beide Fischarten eine S-förmige Körperverbiegung unmittelbar vor dem Schnappen, was durch das Fluchtverhalten von A. tonsa verursacht wurde. Die Parameter der functional response-Kurven waren nicht signifikant verschieden zwischen Sprotten und Heringen, außer bei Konzentrationen unter 40 Copepoden l-1, wo Heringe höhere Schnappraten erreichen konnten. Die Parameter der functional response-Kurven können bioenergetische Modelle verbessern, welche in umfassende Ökosystemmodelle eingebunden sind. Da aber eine realistische Modelstruktur auch Abschätzungen der Schwimmaktivitäten bei verschiedenen Beutedichten enthalten muss, wurden die Fress-Experimente auch dazu verwendet, die fressbedingten Bewegungsmuster bei Sprotten und Heringen zu untersuchen. Dafür wurden die Schwimmbewegungen und das Verhaltensmuster anhand digitaler Bilder bestimmt. Beide Fischarten steigerten die horizontale Schwimmaktivität mit der Beutekonzentration. Insgesamt ergaben sich für alle horizontalen Schwimm-Muster signifikant niedrigere Maximalwerte wenn die Fische Copepoden gefressen haben anstelle von Artemien. Übertragen in Energiekosten durch das Fressen, deuten die Ergebnisse dieser Studie darauf hin, dass Heringe einen klaren energetischen Vorteil gegenüber Sprotten haben. Die vertikalen Schwimmgeschwindigkeiten hatten einen großen Einfluss auf die Gesamtschwimmgeschwindigkeit bei Konzentrationen >20 l-1, waren aber weniger stark ausgeprägt bei niedrigeren Konzentrationen. Bei hohen Beutekonzentrationen (>40 l-1) waren die vertikalen Schwimmgeschwindigkeiten bis zu 1.6-mal höher als die horizontalen Geschwindigkeiten. In Energiekosten übertragen würde dies bedeuten, dass sich die hohen vertikalen Geschwindigkeiten erst ab einer Beutekonzentration von etwa 14 l-1 lohnen, was mit dem beobachteten Verhalten von Sprotten und Heringen übereinstimmt. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit können als Basis für die Weiterentwicklung eines bioenergetischen Modells für Sprotten dienen und liefern Informationen zum (I) Einfluss von Körpergröße und Temperatur auf Stoffwechselraten, (II) zu den energetischen Kosten spontaner Schwimmbewegungen, (III) zur Fressrate in Abhängigkeit von Beutekonzentration und -art bei Sprotten und Heringen gleicher Größe, sowie (IV) zu fressabhängigen Bewegungsmustern.

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