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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-61513
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2013/6151/


Modelling the life cycle of cold-water dinoflagellates and diatoms : dynamics on seasonal and interannual time scales

Modellierung der Lebenszyklen von Kaltwasser-Dinoflagellaten und Diatomeen : saisonale und zwischenjährliche Dynamiken

Warns, Alexandra

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Freie Schlagwörter (Deutsch): Phytoplankton , Frühjahrsblüte , Enzystment , Exzystment , Zystenbildung
Freie Schlagwörter (Englisch): phytoplankton , spring bloom , encystment , excystment , cyst formation
Basisklassifikation: 38.90
Institut: Geowissenschaften
DDC-Sachgruppe: Geowissenschaften
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Hense, Inga (Prof. Dr.)
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 29.01.2013
Erstellungsjahr: 2013
Publikationsdatum: 29.04.2013
Kurzfassung auf Englisch: Phytoplankton spring blooms in temperate coastal waters have been generally dominated by diatoms. In some areas of the Baltic and North Sea, however, cold-water dinoflagellates have become dominant in spring during the past decades despite their low growth rates. Although the factors responsible for the interannually varying dominances are not fully understood, the life cycles of dinoflagellates and diatoms have been proposed to play an important role in governing the phytoplankton composition. For example, many species form resting cysts at the end of the growth period that act as a seed population for future blooms.

This thesis addresses the encystment of dinoflagellates, the role of life cycles for their seasonal dynamics, and the interannually varying dominances between dinoflagellates and diatoms. A numerical ecosystem model was incrementally developed and evaluated taking into account the life cycles of both phytoplankton groups, physical conditions, and inter-species competition for nutrients and light. This model allows to identify and formalise the functional dependence among growth, formation of resting stages, and environmental factors.

For the dinoflagellate life cycle, four life cycle compartments are considered with different growth and motility properties: growing vegetative cells, gametes, sinking resting cysts, and rising germinating cells. The transitions among these life cycle compartments are defined as functions of external (e.g., nutrients, temperature, and light) and endogenous factors (e.g., maturation periods). The diatom life cycle model is composed of two life cycle compartments: resting cells and growing vegetative cells with a maximal growth rate more than twice the maximal dinoflagellate growth rate. The transitions between these compartments rely on the growth conditions of the vegetative cells, which in turn depend on external factors.

The Gulf of Finland in the Baltic Sea was chosen as a model region allowing comprehensive model evaluations. While the model is generally applicable to diatoms and dinoflagellates, value estimations and parameterisations were performed based on observation data for the diatom Thalassiosira baltica and the cold-water dinoflagellate Biecheleria baltica, two of the most abundant and, therefore, relevant phytoplankton species in the Gulf of Finland. The resulting ecosystem model is coupled to the one-dimensional water column model GOTM (General Ocean Turbulence Model), which provides the physical environment with a realistic atmospheric forcing for the Baltic Sea.

Evaluations show that the model adequately represents observation data. The dinoflagellate life cycle model simulates two peaks of motile cells in late winter and in early spring, which is in agreement with observations from the Baltic Sea. The early peak in late winter can be attributed to excystment, the second peak to growth of vegetative cells. The life cycle models of diatoms and dinoflagellates are able to reproduce interannually varying dominances, although dinoflagellates are inferior competitors to diatoms. This variability results from life cycle interactions, physical conditions, and inter-species competition for nutrients and light. In particular, the overall dominant species of the year can be linked to the abundances of the resting stages and the temperature in spring. Relatively high abundances of diatom spores lead to a dominance of diatoms. High abundances of dinoflagellate cysts lead to a dominance of dinoflagellates if slowly increasing temperature favours a spring bloom of vegetative dinoflagellates before encystment begins. Otherwise, if temperature rapidly increases, diatoms become dominant despite high abundances of dinoflagellate cysts. In this case, encystment starts before a pronounced spring bloom is built.

Overall, the thesis extends the understanding of cold-water dinoflagellate and diatom life cycle processes and their role on seasonal and interannual dynamics.
Kurzfassung auf Deutsch: In gemäßigten Küstenregionen werden Frühjahrsblüten von Phytoplankton in der Regel von Diatomeen dominiert. In den letzen Jahrzehnten waren in einigen Gebieten der Nord- und Ostsee allerdings Kaltwasser-Dinoflagellaten dominant, obwohl sie eine geringere Wachstumsrate als Diatomeen aufweisen. Die Ursachen dafür sind zur Zeit noch nicht vollständig verstanden. Man vermutet, dass die Lebenszyklen der Diatomeen und Dinoflagellaten eine entscheidende Rolle für die Zusammensetzung der Phytoplanktongemeinschaft spielen. Zum Beispiel bilden viele Arten zum Ende der Wachstumsphase Ruhestadien aus, die als Saatpopulation zukünftiger Blüten dienen.

Die vorliegende Arbeit untersucht die Zystenbildung der Dinoflagellaten, die Rolle ihrer Lebenszyklen auf saisonale Dynamiken und die zwischenjährlich variierenden Dominanzen von Dinoflagellaten und Diatomeen. Dazu wurde ein numerisches Ökosystemmodell entwickelt und evaluiert, das die Lebenszyklen beider Phytoplanktongruppen, die physikalischen Bedingungen und die Konkurrenz beider Gruppen um Nährstoffe und Licht berücksichtigt. Insbesondere wurden mit dem Modell funktionale Abhängigkeiten zwischen Wachstum, der Ausbildung von Ruhestadien und Umweltfaktoren identifiziert und formalisiert.

Das Lebenszyklusmodell der Dinoflagellaten berücksichtigt vier Kompartimente: wachsende vegetative Zellen, Gameten, sinkende Ruhezysten und aufsteigende germinierende Zellen. Die Übergänge zwischen diesen Kompartimenten werden als Funktionen von externen Faktoren (z.B. Nährstoffe, Temperatur und Licht) und endogenen Faktoren (z.B. Reifeperioden) definiert.

Das Modell des Diatomeen-Lebenszyklus enthält zwei Kompartimente: ein wachsendes Stadium (mit einer im Vergleich zu den Dinoflagellaten mehr als doppelt so hohen Wachstumsrate) und ein ruhendes Stadium. Die Übergänge zwischen diesen Kompartimenten hängen von den Wachstumsbedingungen der vegetativen Diatomeen ab, die wiederum von externen Umweltbedingungen abhängen.

Als Modellregion wurde der Finnische Meerbusen in der Ostsee gewählt, da er als sehr gut untersuchte Region umfangreiche Modellevaluierungen erlaubt. Die Parametrisierung des Modells und die Abschätzung von Raten erfolgten für die Kaltwasser-Dinoflagellate Biecheleria baltica und die Diatomee Thalassiosira baltica, die den Hauptteil der Frühjahrsblüten im Finnischen Meerbusen bilden. Das entwickelte Ökosystemmodell ist allgemein für Dinoflagellaten und Diatomeen anwendbar und wurde an das eindimensionale Wassersäulenmodell GOTM (General Ocean Turbulence Model) gekoppelt, das die physikalische Umgebung mit einem realistischen atmosphärischen Antrieb für die
Ostsee liefert.

Evaluationen zeigen, dass das Modell Beobachtungsdaten angemessen widerspiegelt. In Übereinstimmung mit Daten aus der Ostsee simuliert das Dinoflagellaten-Lebenszyklusmodell zwei Maxima von motilen Zellen. Das erste Maximum im späten Winter kann auf die Germinierung von Zysten
zurückgeführt werden, das zweite Maximum auf das Wachstum von vegetativen Zellen.

Die Lebenszyklusmodelle von Diatomeen und Dinoflagellaten spiegeln zwischenjährlich variierende Dominanzen wieder, obwohl Dinoflagellaten im Vergleich zu den Diatomeen die unterlegenen Wettbewerber sind. Die Variabilität der Dominanz resultiert aus den Lebenszyklusprozessen, den physikalischen Bedingungen und dem Wettbewerb der Arten um Nährstoffe und Licht. Insbesondere
kann die dominierende Art auf die Abundanz der Ruhestadien und die Temperatur im Frühjahr zurückgeführt werden. Eine relativ hohe Abundanz von Diatomeensporen führt zu einer Dominanz von Diatomeen. Eine hohe Abundanz von Zysten der Dinoflagellaten führt zu einer Dominanz von Dinoflagellaten, wenn langsam steigende Temperaturen eine Frühjahrsblüte von vegetativen Dinoflagellaten begünstigen bevor es zu einer Zystenbildung kommt. Andernfalls, wenn die Temperaturen schnell ansteigen, dominieren die Diatomeen trotz einer hohen Abundanz von Dinoflagellaten. In diesem Fall beginnt die Zystenbildung bevor eine ausgeprägte Blüte entstehen kann.

Insgesamt erweitert diese Arbeit das Verständnis zu Lebenszyklusprozessen von Kaltwasser-Dinoflagellaten und Diatomeen und ihrer Rolle für saisonale und zwischenjährliche Dynamiken.

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