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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-65035
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2013/6503/


Modelling the life cycle dynamics of Acartia clausi : a key copepod species in the North Sea

Modellierung der Lebenszyklusdynamik von Acartia clausi : eine wichtige Copepodenart in der Nordsee

Xing, Chuanxi

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SWD-Schlagwörter: Zooplankton , Acartia clausi , Nordsee
Freie Schlagwörter (Deutsch): Copepoden , Lebenszyklus , Klimawandel
Freie Schlagwörter (Englisch): zooplankton , copepods , Acartia clausi , life cycle , North Sea , climate change
Basisklassifikation: 38.90
Institut: Geowissenschaften
DDC-Sachgruppe: Geowissenschaften
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Hense, Inga (Prof. Dr. )
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 29.10.2013
Erstellungsjahr: 2013
Publikationsdatum: 09.12.2013
Kurzfassung auf Englisch: Copepods play an important role in marine ecosystems, providing an important pathway for energy from primary producers to consumers at higher trophic levels. Changes in copepod abundance are observed, for instance, to affect the yields of commercially important fishes. Additionally, copepods are important for biogeochemical cycles, particularly the carbon cycle. A part of the carbon that is fixed by phytoplankton in the surface layers of the ocean and then ingested by copepods sinks rapidly into the deep ocean in the form of fecal pellets. It is assumed that environmental changes, in particular a rise in the sea temperature, will impact the life cycle dynamics of copepods. Copepods are very sensitive to temperature variations. Temperature variations can change the abundance of copepods directly through influencing their physiological processes and indirectly through the bottom-up effect by weakening or strengthening the temporal match between copepods and phytoplankton. Thus, concerns have been raised that future climate warming will affect the abundance of copepods through the direct and indirect effects.

In this thesis, I choose Acartia clausi, a key copepod species in the North Sea, as a representative of copepods. Through developing a life cycle model for Acartia clausi and coupling the developed model to a simple ecosystem model (including nutrient, phytoplankton, and detritus) and to the water column model GOTM, I study the life cycle dynamics of this species in the North Sea and project the potential responses of phytoplankton and Acartia clausi to projected North Sea temperature rises with a focus on the phenological changes.

I find that the ontogenetic development of Acartia clausi is more sensitive to variations in temperature and food concentration at lower temperatures than at higher temperatures. This result helps to better understand the observed mismatch between phytoplankton and Acartia clausi at the Stonehaven sampling station and implies that future climate warming will greatly accelerate the development of Acartia clausi at the beginning of the growing season. I find that only the production of rapidly hatching subitaneous eggs should be considered in the life cycle model and the overwintering strategy of Acartia clausi in the North Sea is by adults. The seasonal cycle of Acartia clausi shows a marked seasonality in reproduction. In winter, due to low temperature and insufficient food supplies, the abundance of Acartia clausi is low and the reproductive activity of the overwintering adults ceases. In May, the overwintering adults begin to produce the first egg cohort when the increase in the phytoplankton biomass concentration can supply sufficient food. The adults produce eggs intensively and successively during the short breeding season from March to June. Several cohorts are produced during the short time and the developments of different cohorts overlap with each other. When most individuals of the first cohorts reach adulthood, the adult abundance reaches the annual maximum peak. From August onwards, the abundance of Acartia clausi begins to decrease due to the food deficiency.

In the warming scenario in which the annual mean sea surface temperature (SST) is increased by 1.2°C compared to the current level, the model results show that the higher temperature modifies the seasonalities of phytoplankton and Acartia clausi. Both the timings of the maximum phytoplankton biomass concentration peak and the first egg cohort from Acartia clausi are advanced by 8 days. Because the seasonal cycles of Acartia clausi and phytoplankton match more closely than under present environmental conditions, the abundance of Acartia clausi increases. In the warming scenarios in which the annual mean SST is increased by more than 2°C compared to the current level, the temporal match between Acartia clausi and phytoplankton is disturbed. The rising temperature increases the excretion rates of the overwintering adults, but at the same time the phytoplankton biomass concentration remains low due to the light limitation in winter. Because of the starvation, the abundance of overwintering adults decreases. The abundance of the overwintering stocks is an important factor determining the seasonal variation of Acartia clausi abundance. A severe reduction in the abundance of overwintering adults will lead to the situation that there will not be enough individuals to initialize the new seasonal cycle. Consequently, the abundance of Acartia clausi decreases sharply.

This study provides a comprehensive understanding of the life cycle dynamics of Acartia clausi in the North Sea and it is the first time that an estimate of the future change in Acartia clausi abundance is given. Since Acartia clausi is an important food source for commercially important fishes, the knowledge obtained from this study is helpful for a better understanding of the mechanisms driving the food availability of fishes and is useful for developing a capacity to forecast the recruitment success of fishes in a warmer environment.
Kurzfassung auf Deutsch: Copepoden spielen eine wichtige Rolle in marinen Ökosystemen, indem sie Energie von den Primärproduzenten zu den Konsumenten der höheren trophischen Ebenen transferieren. Es wird beispielsweise beobachtet, dass Änderungen im Vorkommen von Copepoden die Erträge von kommerziell wichtigen Fischarten beeinflussen. Zusätzlich sind Copepoden wichtig für biogeochemische Zyklen, im Besonderen für den Kohlenstoffkreislauf. Ein Teil des Kohlenstoffs, der von Phytoplankton in den oberflächennahen Schichten des Ozeans gebunden und dann von Copepoden aufgenommen wird, sinkt in Form von Kotballen schnell in den tieferen Ozean. Man nimmt an, dass Umweltveränderungen und im Besonderen steigende Ozeantemperaturen die Lebenszyklusdynamik von Copepoden beeinträchtigen werden. Copepoden sind sehr sensitiv gegenüber Temperaturänderungen. Temperaturänderungen können das Vorkommen von Copepoden direkt durch Beeinflussen ihrer physiologischen Prozesse verändern, oder durch den bottom-up Effekt indem die zeitliche Übereinstimmung zwischen Copepoden und Phytoplankton geschwächt oder verstärkt wird. Aus diesen Gründen wurden Bedenken geäußert, dass eine zukünftige Klimaerwärmung das Vorkommen von Copepoden durch direkte und indirekte Effekte beeinflussen wird.

In dieser Arbeit wähle ich Acartia clausi, eine Schlüsselcopepodenart in der Nordsee, als typischen Vertreter von Copepoden. Indem ich ein Lebenszyklusmodell für Acartia clausi entwickele und dieses an ein einfaches Ökosystemmodell (welches Nährstoff, Phytoplankton und Detritus enthält) und ein physikalisches Modell koppele, untersuche ich die Lebenszyklusdynamik dieser Art in der Nordsee und projiziere die möglichen Reaktionen von Phytoplankton und Acartia clausi auf projizierte Temperaturen in der Nordsee in die Zukunft, wobei ich einen Fokus auf die phänologischen Veränderungen lege.

Es stellt sich heraus, dass die ontogenetische Entwicklung von Acartia clausi bei niedrigen Temperaturen sensitiver gegenüber Temperaturschwankungen sowie Schwankungen im Nahrungsangebot reagiert als bei hohen Temperaturen. Dieses Ergebnis hilft den an der Probenstation Stonehaven beobachteten mismatch zwischen Phytoplankton und Acartia clausi zu verstehen und impliziert, dass eine zukünftige Klimaerwärmung die Entwicklung von Acartia clausi zu Beginn der Wachstumsperiode stark beschleunigen wird. Es zeigt sich, dass nur die Produktion von schnell schlüpfenden subitaneous Eiern [subitaneous eggs] im Lebenszyklusmodell berücksichtigt werden sollte und dass die Überwinterungsstrategie von Acartia clausi in der Nordsee durch die Adulten erfolgt. Der Jahreszyklus von Acartia clausi zeigt eine deutliche Saisonalität in der Fortpflanzung. Im Winter ist die Abundanz von Acartia clausi aufgrund niedriger Temperaturen und unzureichenden Nahrungsangebots niedrig und die Fortpflanzungsaktivität der überwinternden Adulten lässt nach. Im Mai beginnen die überwinternden Adulten die erste Kohorte Eier zu produzieren sobald der Anstieg der Phytoplanktonbiomassenkonzentration ausreichend Nahrungsangebot liefert. In der kurzen Brütezeit von März bis Juni produzieren die Adulten intensiv und fortlaufend Eier. Innerhalb kurzer Zeit werden mehrere Kohorten produziert und die Entwicklung der unterschiedlichen Kohorten überlappt. Sobald die meisten Individuen der ersten Kohorte ausgewachsen sind, erreicht die Abundanz der Adulten ihr Jahresmaximum. Ab August beginnt die Abundanz von Acartia clausi aufgrund von Nahrungsmangel abzunehmen.

Im Erwärmungsszenario, in dem die mittlere Ozeanoberflächentemperatur (SST) um 1.2°C gegenüber gegenwärtigen Werten erhöht ist, zeigen die Modellresultate, dass die höhere Temperatur die Saisonalität von Phytoplankton und von Acartia clausi verändert. Sowohl das Maximum der Phytoplanktonbiomassenkonzentration als auch die erste Kohorte an Eiern von Acartia clausi treten 8 Tage früher auf. Da die Jahreszyklen von Acartia clausi und Phytoplankton zeitlich besser übereinstimmen als unter gegenwärtigen Umweltbedingungen, steigt die Abundanz von Acartia clausi an. Im Erwärmungsszenario, in dem die jährlich gemittelte SST um mehr als 2°C gegenüber gegenwärtigen Werten erhöht ist, wird die zeitliche Übereinstimmung zwischen Acartia clausi und Phytoplankton gestört. Die steigenden Temperaturen erhöhen die Exkretionsraten der überwinternden Adulten, zugleich bleibt jedoch die Phytoplanktonbiomassekonzentration aufgrund der winterlichen Lichtlimitierung niedrig. Da die überwinternden Adulten verhungern, nimmt ihre Abundanz ab. Die Abundanz des überwinternden Bestandes ist ein wichtiger Faktor bei der Bestimmung der saisonalen Schwankung der Acartia clausi Abundanz. Eine starke Abnahme der Abundanz der überwinternden Adulten wird zu einer Situation führen, in der es nicht ausreichend Individuen geben wird um den neuen Jahreszyklus in Gang zu setzen. Folglich nimmt die Abundanz von Acartia clausi stark ab.

Diese Untersuchung liefert ein umfassendes Verständnis der Lebenszyklusdynamik von Acartia clausi in der Nordsee und erstmals wird eine Einschätzung der zukünftigen Änderungen der Acartia clausi Abundanz getroffen. Da Acartia clausi eine wichtige Nahrungsquelle für kommerziell wichtige Fischarten darstellt, ist das aus dieser Arbeit entstehende Wissen für ein besseres Verständnis der Mechanismen, die das Nahrungsangebot von Fischen steuern, hilfreich und für die Entwicklung von Vorhersagemöglichkeiten des Vermehrungserfolgs von Fischen in einer wärmeren Umwelt nützlich.

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