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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-68399
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2014/6839/


A phylogenetic approach to the classification of macrostylid isopods and faunal linkages between the deep sea and shallow-water environments

Ein Phylogenetischer Ansatz der Klassifikation von Macrostylidae (Isopoda) und Untersuchungen faunaler Zusammenhänge zwischen Tiefsee und Flachwasserlebensräumen

Riehl, Torben

Originalveröffentlichung: (2014) Zootaxa, Zoological Journal of the Linnean Society, PLoS ONE, Organisms, Diversity and Evolution, Polish Polar Research
pdf-Format:
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SWD-Schlagwörter: Asseln , Krebstiere , Tiefsee , Evolution , Meeresbiologie , Spezielle Zoologie , Systematik , Taxonomie , Phylogenetische Systematik , DNA Barcoding
Freie Schlagwörter (Englisch): Isopoda , deep sea , phylogenetics , taxonomy , ancestral-state reconstruction
Basisklassifikation: 42.05 , 42.07 , 42.13 , 42.21 , 42.94
Institut: Biologie
DDC-Sachgruppe: Tiere (Zoologie)
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Brandt, Angelika (Prof. Dr.)
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 05.06.2014
Erstellungsjahr: 2014
Publikationsdatum: 11.07.2014
Kurzfassung auf Deutsch: Ziel dieser Dissertation ist es, die phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse der marinen Isopodenfamilie Macrostylidae zu erforschen und daraus Erkenntnisse über mögliche evolutionsgeschichtliche Verbindungen zwischen der Tiefseefauna und der Fauna der Kontinentalschelfe zu gewinnen. Darüber hinaus liegt ein Schwerpunkt dieser Arbeit auf der Ergründung des Ursprunges der Macrostylidae. Macrostylidae gehören der Krebsgruppe der Isopoda an und sind häufige Vertreter des Tiefsee-Benthos. Während die meisten Macrostyliden-Arten aus dem Abyssal beschrieben wurden, konnten auch einige in relativ flachen Gewässern Kontinentalschelfe der kalten antarktischen, arktischen sowie borealen Regionen nachgewiesen werden. Diese Tiergruppe eignet sich daher ausgezeichnet, um Theorien der Schelf und Tiefseebesiedlung zu testen. Macrostyliden werden als Nachfahren der ersten Isopodenstammeslinie angesehen, welche die Tiefsee besiedelt hat. Dieses Ereignis wurde auf mehr als 250 Millionen Jahre vor unserer Zeit datiert. Obwohl solch lange Zeiträume in den meisten Taxa zu einer hohen Diversifizierung führen, ist die morphologische Vielfalt innerhalb der Macrostyliden überraschend gering. Dies ist vermutlich der Grund dafür, dass innerhalb der Macrostyliden bisher nur eine einzige Gattung beschrieben wurde. Unter Verwendung von sowohl genetischen als auch morphologischen Merkmalen habe ich in meiner Arbeit eine Kombination von taxonomischen und phylogenetischen Verfahren benutzt, um Homologiekonzepte zu erstellen und so sowohl die systematische Stellung der Macrostylidae innerhalb der Janiroidea zu ergründen, als auch die Verwandtschaften innerhalb der Macrostylidae herzuleiten. Als Grundlage für die Auflösung der morphologischen Übereinstimmungen innerhalb der Macrostyliden diente die Beschreibung neuer Arten sowie Erstellung biologisch-systematischer Revisionen. Untersuchungen von Entwicklungsstadien und genetischer Daten führten zur Aufdeckung eines bemerkenswerten Sexualdimorphismus, der in einigen Arten der Macrostylidae vorkommt. Dieser starke Unterschied in der Ausprägung bestimmter morphologischer Merkmale zwischen Männchen und Weibchen innerhalb der Macrostylidae führte in der Vergangenheit dazu, dass die unterschiedlichen Geschlechter einer Art als zwei verschiedene Arten beschrieben wurden. Diese morphologische Diskrepanz zwischen den unterschiedlichen Geschlechtern stellt einerseits sowohl für die Taxonomie also auch Erfassung von Biodiversität und Biogeographie eine große Herausforderung dar. Anderseits konnte ich in diesem stark ausgeprägtem Sexualdimorphismus phylogenetische Informationen finden, welche zur Erforschung der Stammesgeschichte dieser Krebsgruppe beitragen konnten. Außerdem lässt dieses Ergebnis erstmalig die Vermutung zu, dass sexuelle Selektion eine wichtige Rolle in der Evolution von Tiefseeisopoden spielt. Darüber hinaus zeigten genetische Analysen anhand von mtDNA antarktischer Macrostyliden einen erstaunlichen Gegensatz zwischen morphologischer Ähnlichkeit und genetischer Distanz auf. Dieses Ergebnis verdeutlicht das hohe Alter der Macrostyliden. Die Funde aus den taxonomischen und phylogenetischen Vorarbeiten innerhalb der Macrostylidae nutzte ich um den stammesgeschichtlichen Ursprung der Macrostyliden innerhalb der Überfamilie Janiroidea zu ergründen. Die Familie Urstylidae wurde mit der Gattung Urstylis neu beschrieben. Phylogenetisch wurde sie als Schwestergruppe der Macrostylidae erkannt und ließ aufgrund ihrer ausschließlich abyssalen Verbreitung den Schluss zu, dass auch für Macrostylidae ein abyssaler Ursprung wahrscheinlich ist. Abschließend wurden Besiedlungsmuster auf Populations- und Familienebene betrachtet. Zunächst wurde bei einer neu beschriebenen Art aus der Amundsensee im Südpolarmeer überraschenderweise festgestellt, dass über das gesamte untersuchte Verbreitungsgebiet dieser Art praktisch keine genetische Variation vorliegt. Wenn man die jüngere Klimageschichte der Antarktis in Betracht zieht, die von einer kompletten Eisbedeckung des untersuchten Kontinentalschelfs vor ca. 14.000 Jahren ausgeht, liegt der Schluss nahe, dass mit deren Rückzug eine Neubesiedlung des Schelfs stattgefunden haben muss. Es liegt nahe, dass diese Pionierfauna aus größeren Tiefen heraus den Schelf besiedelt hat, aber ein Überleben der Fauna in eisfreien Refugien auf dem Schelf kann ebenfalls nicht ausgeschlossen werden. In einer phylogenetischen Analyse von Flachwasser-Macrostyliden, die vor der Küste Westaustraliens, der Antarktis und Europas vorkommen, wurde erkannt, dass diese Arten nur entfernt miteinander verwandt sind. Daraus lässt sich ableiten, dass die unterschiedlichen Kontinentalschelfe mehrmals und unabhängig voneinander besiedelt wurden und nicht von einer einmaligen Besiedelung des Schelfs vor dem Auseinanderbrechen des Superkontinents Pangäa auszugehen ist. Mit den Ergebnissen dieser Dissertation konnte ich zeigen, dass wiederholte Besiedlungen aus der Tiefsee auf die Schelfe eine wichtige Quelle für die Vielfalt des Lebens auf den Kontinentalschelfen sein kann. Darüber hinaus ergab meine Arbeit, dass neben dem Abyssal die Kontinentalschelfe auch die Funktion von Refugien für Teile der Tiefseefauna übernommen haben könnten, als während des Jura (vor ca. 200–145 Millionen Jahren) und der Kreidezeit (ca. 145–66 Millionen Jahre) Sauerstoffmangel weite Teile der Tiefsee unbewohnbar gemacht hat. Wiederholte Besiedlungen aus der Tiefsee auf die Schelfe, sowie in die entgegengesetzte Richtung, könnten schlussfolgernd nicht nur eine wichtige Rolle bei der Entstehung der Vielfalt des Lebens auf den Kontinentalschelfen, sondern auch in der Tiefsee gespielt haben.
Kurzfassung auf Englisch: The aim of this thesis is to explore phylogenetic relationships in the isopod family Macrostylidae and to gain insights from these data on faunal connections between the deep-sea and shallow-water biota as well as the origin of Macrostylidae. Applying a combination of taxonomic and phylogenetic approaches, DNA data and morphology, I studied macrostylid characters, developed homology concepts for morphological traits and inferred both the position of Macrostylidae amongst Janiroidea as well as within-family relationships. Macrostylid isopods are a common and ubiquitous component of the deep-sea benthos (i.e. fauna living on the bottom of the sea below the continental shelf break), yet they are poorly studied to date. However, macrostylids are not restricted to the deep sea since some species have been found in relatively shallow waters on the continental shelves of the cold Antarctic, Arctic as well as Boreal regions. Macrostylids are considered an old group with their origin lying more than 250 million years in the past. They are amongst the descendants of the first isopod lineage to colonize the deep sea and still having modern-day representatives; their morphology is remarkably homogeneous though. While invasions from the shelf into the deep sea, especially in the Antarctic, are an increasingly well-understood phenomenon, offshore-onshore colonizations remain a rarely discussed topic. With the intention to tackle the apparent morphological conformity, I produced new species descriptions and taxonomic revisions (Chapters 2–5, and 7). Investigations of stage development and DNA data led to the discovery of astonishing sexual dimorphisms in some macrostylid species (Chapter 2). Sexual dimorphisms were identified to be amongst the causes for descriptions of conspecific adult males and females as separate taxa. Despite its obviously hampering nature for taxonomic allocation, this phenomenon has been revealed to hold valuable information for phylogenetic inference and providing a first clue for sexual selection to be amongst the driving factors of evolution in a deep-sea isopod family. Furthermore, an astounding contrast between strong morphological conformity and high molecular divergence in macrostylids could be revealed when mitochondrial markers of Antarctic Macrostylidae were analyzed (Chapter 4). This observation indicates an old age of this taxon and contradicts the perceived interspecific conformity in the morphology. Building upon the new insights on macrostylid morphology, a broad survey across the whole superfamily Janiroidea allowed a new phylogenetic approach to the origin of Macrostylidae (Chapter 6). The description and phylogenetic classification of the new isopod family Urstylidae with the genus Urstylis provided interesting new insights to the evolution of the specialized morphology of macrostylids. Urstylidae is the sister taxon to Macrostylidae supporting an abyssal origin of the latter. Finally, combining data on within-family variation and the macrostylid origin, phylogenetic inference of shelf-deep-sea colonization was conducted on two contrasting levels. On the one hand, I described a new species from the Amundsen Sea in the Southern Ocean that interestingly showed almost zero variation across hundreds of kilometers distance and roughly 1,000 m depth (Chapter 3). On the background of the local climatic history, that is dominated by glacial coverage of the whole shelf around 14,000 years ago, these findings suggest recent colonization of the Amundsen Sea continental shelf, likely from deeper waters. On the other hand, the origin of shallow-water macrostylids from the Antarctic, off the coasts of Western Australia, and from the North Atlantic is studied in a phylogenetic context. This suggests that the shelves have been colonized from the deep oceans multiple times independently and do not have a common origin in a single emergence event that would have had to take place before the disintegration of Pangaea (Chapter 7). In this thesis, I could show that the deep sea seems to be an important source of biodiversity for continental-shelf environments. On the other hand, considering severe environmental changes that have made parts of the deep sea uninhabitable especially in the Jurassic (~200–145 million years ago (Ma)) and Cretaceous (~145–66 Ma), besides the abyss the continental shelves might have also acted as refuges for deep-sea fauna. Repeated shelf-deep-sea and opposite colonization processes might have played an important role in shaping biodiversity not only on the shelves but in the deep-sea as well.

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