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URN: urn:nbn:de:gbv:18-52800
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2016/5280/


Phylogeny and sequestration of iridoid glycosides in selected genera of the Mecininae (Coleoptera, Curculionidae) with particular focus on their host plant relationship

Phylogenie und Sequestration von Iridoidglykosiden in ausgewählten Gattungen der Mecininae (Coleoptera, Curculionidae) mit besonderem Fokus auf die Wirtspflanzenbeziehungen

Baden, Christian Ulrich

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SWD-Schlagwörter: Sequestration , Käfer , Rüsselkäfer , Wirtspflanzen , Phylogenie , Ökologie , Iridoidglykoside , Aucubin , Catalpol
Freie Schlagwörter (Englisch): Sequestration , Coleoptera , Iridoids , Phylogeny , Chemical-Ecology
Basisklassifikation: 42.21
Institut: Biologie
DDC-Sachgruppe: Tiere (Zoologie)
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Dobler, Susanne (Prof. Dr.)
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 10.06.2011
Erstellungsjahr: 2011
Publikationsdatum: 18.04.2016
Kurzfassung auf Englisch: Iridoide glycosides (IGs) are secondary plant compounds which occur in a high number of plant families. Their biologically active form is the toxic aglycone. The toxicity is caused by its denaturing effect on nucleic acids, amino acids and proteins, which get alkylated and thereby irreversible cross-linked. The best studied and most widespread IGs are aucubin and catalpol.
Despite their toxicity many herbivores are specialised on IG containing plants. Most of these insects are Lepidoptera and Coleoptera. Actually all insect genera studied so far which are specialized on IG containing plants sequester them for their own protection against predators and pathogens. Within the Mecininae (Curculionidae) several genera are living exclusively on IG producing plants: Mecinus GERMAR 1821, Rhinusa STEPHENS 1829, Gymnetron SCHÖNHERR 1825 (belonging to the Mecinini), Cionus CLAIRVILLE & SCHELLENBERG 1798 and Cleopus DEJEAN 1821 (both Cionini). The present study investigated these genera in detail.
First, a phylogeny of 27 available species was constructed based on mitochondrial (CO I/II) and nuclear (EF1-α) genes. The phylogeny demonstrates first that the genus Rhinusa is not monophyletic: The species living on Verbascum and Scrophularia are more closely related to the genus Gymnetron than to the other Rhinusa species. Furthermore the Gymnetron species living on Plantago should be placed in the genus Mecinus, just as Caldara (2001) suggested. In addition, the species Cionus schultzei and Rinusa tetrum var. plagiellum are distinct species and not just subspecies or aberrations. The latter species has already been described by ROSENSCHÖLD (1835). The most interesting result, however, is that there have only been few host plant switches in the Mecinini whereas they occurred frequently in the Cionini. In the Mecinini every host plant switch lead to a radiation on the new plant, but in the Cionini it did not, as they seem to switch easily between Scrophularia and Verbascum as host plants.
In a second experiment I performed chemical analyses to investigate which species sequester IGs and if so to what extent they do. The results show that the analyzed Mecinini species do not sequester IGs (aucubin, catalpol and antirrhinoside) which is remarkable as this is the first record of insect genera specialized on IG containing plants which do not sequester these compounds. Both tested Cionini genera sequester IGs: Cionus both aucubin and catalpol and Cleopus only catalpol. This difference between the tribes perfectly fits with the ecology of the weevils, as the Mecinini live very cryptically and mostly endophagously, whereas the Cionini live ectophagously with conspicuously colored larvae. Catalpol is always sequestered more efficiently than aucubin by Cionus, nevertheless the concentrations of aucubin are mostly higher than those of catalpol in species living on Scrophularia and in weevils living on Verbascum it is the other way around. This pattern can even be observed within a single species: C. hortulanus, the only species living on both plant genera. Interestingly this pattern cannot be observed in the plants themselves, as both possess nearly equivalent concentrations of aucubin and catalpol.
Furthermore I studied whether the different patterns of IG sequestration are caused by the plants or the weevil’s metabolism. For this fertilized females of the same C. hortulanus population taken from Scrophularia were reared on S. nodosa respectively V. nigrum for a whole life cycle. During that time samples from every life stage (except eggs) of the beetles were collected together with plant samples. The same IG concentration patterns as before could be observed; the different patterns thus depend on the plants. Yet, as was the case with the previous experiment these different patterns could not be observed in the plants but only in the weevils. The differences in the IG concentrations in the plants are only marginal. Furthermore no differences could be detected between male and female weevils. Even in individuals of the same population reared on the same plant a very wide range of different IG concentrations was measured. But it is now clear that the different sequestration patterns are caused by the host plants and that the reason cannot to be found in differences in the weevils’ metabolism.
As a fourth experiment olfactometer tests were conducted to investigate whether plant odors play a role in the host plant finding of the weevils of the genus Cionus. Three species living on Scrophularia (C. alauda, C. tuberculosus and C. scrophulariae), one from Verbascum (C. nigritarsis) and two populations (one from each plant species) of C. hortulanus were tested. We analyzed the weevils’ preference for both plant genera Verbascum and Scrophularia. In this experiment every weevil species showed an olfactory reaction to plant odours and a preference for their own host plants. And the host plant use is linked with a specific olfactory reaction. Because the host plants were preferred in each case it is likely that the preference has been newly developed with every host plant switch – which have been rather frequently between Scrophularia and Verbascum in Cionus’ phylogeny.
Kurzfassung auf Deutsch: Iridoidglykoside (IGs) sind sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe, die in einer Vielzahl von Pflanzenfamilien vorkommen und deren biologisch aktive Form das toxische Aglycon ist. Die Toxizität des Aglycons beruht auf seiner denaturierenden Wirkung auf Nukleinsäuren, Aminosäuren und Proteinen, welche es alkyliert und so irreversible Querverbindungen erzeugt. Die wohl am besten untersuchten IGs sind Aucubin und Catalpol.
Trotz ihrer Toxizität gibt es viele spezialisierte Herbivore, die sich von Pflanzen die IGs produzieren ernähren und sich auf diesen entwickeln. Die meisten dieser herbivoren Insekten sind Schmetterlinge (Lepidoptera) und Käfer (Coleoptera). Zusätzlich sequestrieren die meisten dieser Vertreter die IGs sogar um sich selbst gegen Prädatoren und Bakterien zu schützen. Tatsächlich zeigen alle bisher untersuchten spezialisierten Gattungen dieses Verhalten. Innerhalb der Mecininae (Coleoptera, Curculionidae) gibt es mehrere Gattungen, die ausschließlich auf IG-haltigen (Aucubin, Catalpol und Antirrhinosid) Pflanzen leben: Mecinus GERMAR 1821, Rhinusa STEPHENS 1829, Gymnetron SCHÖNHERR 1825 (alles Mecinini), Cionus CLAIRVILLE & SCHELLENBERG 1798 und Cleopus DEJEAN 1821 (beide Cionini). Die hier vorliegende Arbeit hat sich eingehend mit diesen Gattungen beschäftigt.
Zunächst wurde ein Stammbaum der 27 zur Verfügung stehenden Arten auf der Basis von mitochondrialer (COI/II) und nukleärer (EF-1α) DNS erstellt. Dieser Stammbaum zeigt mehrere Auffälligkeiten. Die erste ist, dass die Gattung Rhinusa nicht monophyletisch ist, sondern die Arten, die sich auf Verbascum und Scrophularia entwickeln, näher mit der Gattung Gymnetron verwandt sind, als mit den anderen Rhinusa-Arten. Desweiteren gehören die Gymnetron-Arten die auf Plantago leben zu der Gattung Mecinus, genau wie Caldara (2001) es beschrieb. Weiterhin sind Cionus schultzei und Rhinusa tetrum ab. plagiellum eigenständige Arten letztere als Rhinusa fuscescens bereits von ROSENSCHÖLD (1838) beschrieben. Beide wurden bisher eher als Unterarten oder Aberrationen angesehen. Ein gewichtigeres Resultat ist aber, dass es bei den Mecinini nur wenige Wirtpflanzenwechsel gab und dieses Ereignis jedes Mal eine Radiation nach sich zog. Während es bei den Cionini regelmäßiger zu Wirtspflanzenwechseln kam, welche sich aber nur zwischen Verbascum und Scrophularia abspielten.
Chemische Analysen wurden ebenfalls durchgeführt, um festzustellen, welche Rüsselkäfer-Arten IGs sequestrieren und bis zu welcher Konzentration dies geschieht. Es wurde herausgefunden, dass die untersuchten Mecinini Arten weder Aucubin, Catalpol noch Antirrhinosid sequestrieren, was etwas Besonderes ist, da sie damit die einzigen auf IG-haltigen Pflanzen spezialisierten Insekten-Gattungen sind, die nicht sequestrieren. In den Cionini konnten aber IGs festgestellt werden, wobei Cionus Aucubin und Catalpol sequestriert und Cleopus nur Catalpol. Diese Tatsache deckt sich mit der Ökologie der Käfer, da die Mecinini einen sehr versteckten Generationszyklus besitzen und sich meist endophag ernähren, während sich die Cionini ektophag ernähren – sogar die auffällig gelben Larven. In der Gattung Cionus wird Catalpol immer effizienter sequestriert als Aucubin, jedoch kann beobachtet werden, dass Arten die auf Scrophularia leben normalerweise mehr Aucubin als Catalpol im Körper einlagern und es bei Arten die auf Verbascum leben genau umgekehrt ist. Diese Verteilung wird sogar zwischen den Populationen der einzigen Art, die auf beiden Pflanzen vorkommt (Cionus hortulanus), beobachtet. Die Ursache hierfür liegt aber nicht in den Konzentrationen der Wirtspflanzen, beide Arten zeigen ein ähnliches Konzentrationsverhältnis zwischen Aucubin und Catalpol.
In einem weiteren Versuch wurde untersucht, ob das unterschiedliche Verhältnis der sequestrierten IGs ihre Ursache in den Pflanzen, oder in den Käfern hat. Dafür wurden befruchtete C. hortulanus Weibchen einer Population von S. nodosa gesammelt und auf S. nodosa bzw. V. nigrum für einen Generationswechsel gehalten. Während dieser Zeit wurden alle Lebensstadien der Käfer bis auf die Eier sowie die Wirtspflanze selbst beprobt. Es zeigte sich wieder, dass die Unterschiede im Konzentrations-Verhältnis von Aucubin und Catalpol von der Pflanze abhängig sind und nicht vom Metabolismus der Käfer. Die Analysen ergaben nämlich wiederum, dass Tiere von Scrophularia mehr Aucubin und Tiere von Verbascum mehr Catalpol beinhalten. Dieses Verhältnis lässt sich auch hier nicht mit den Gehalten in den Pflanzen erklären, da sich jene kaum unterscheiden. Die Konzentrationen in Männchen und Weibchen unterscheiden sich nicht signifikant. Allerdings sind die Unterschiede in den IG-Konzentration selbst zwischen Käfern der gleichen Population, die sich an derselben Pflanze entwickelt haben sehr hoch.
Weiterhin wurde ein olfaktorischer Versuch durchgeführt, um die Rolle der Pflanzendüfte für die Monophagie der Gattung Cionus zu erforschen. Untersucht wurden drei an Scrophularia lebende Arten (C. alauda, C. tuberculosus und C. scrophulariae) und eine von Verbascum (C. nigritarsis) sowie je eine Population von C. hortulanus von Scrophularia bzw. Verbascum. Getestet wurden die Arten auf Scrophularia und Verbascum. Bei diesem Versuch zeigten alle Arten eine olfaktorische Reaktion und alle präferierten ihre Wirtspflanze. Die Wirtspflanzensuche ist also mit dem olfaktorischen Sinn gekoppelt. Da immer die eigene Wirtspflanze präferiert wurde ist davon auszugehen, dass sich die Präferenz mit jedem Wirtspflanzenwechsel neu ausgebildet hat.

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