Under-ice communities structured by sea-ice habitats in changing Arctic and Antarctic ecosystems

Abstract

Over the past decades, the effects of global-climate change have been observed in the polar oceans. Our knowledge about how changes in sea-ice dynamics affect the associated fauna is limited, especially in the ice-covered central Arctic and the seasonal ice zone of the Southern Ocean. Ice-associated fauna is difficult to evaluate due to a lack of quantitative reports of species abundances and distribution. Moreover, understanding the factors that control ice-associated fauna distribution is crucial to predict how the ice-associated ecosystems in the polar oceans will react to further sea-ice decline. The overall aim of this thesis is to improve our understanding of the distribution and association of meso- and macrofauna communities with sea-ice habitat properties in central Arctic Ocean and northern Weddell Sea. Specific goals are to i) quantify the under-ice fauna distribution at large spatial scales, and identify under-ice community structures and their key species, ii) investigate how different community structures relate to environmental gradients and iii) analyse the relationships of the key species with environmental variables of the under-ice habitat. The innovative approach of this study is the use of the Surface and Under Ice Trawl (SUIT). The SUIT is equipped with an array of sensors to measure environmental parameters like sea-ice thickness and coverage, water temperature, salinity and chlorophyll a concentration; whilst collecting fauna. Chapter I and III address the first two goals by relating the under-ice faunal distribution with the variability of sea-ice and underlying water-column properties. Our results show that in summer, in the central Arctic Ocean, nutrient concentration, surface salinity and sea-ice coverage define two distinct environmental regimes (Chapter I). The under-ice community structure mirrors the environmental patterns at the basin scale. On small-scale patterns, abrupt changes in the dominance of ice-associated amphipods at ice-covered stations versus pelagic amphipods at nearby ice-free stations emphasise the influence of sea-ice. The autotrophic resources were not sufficient to satisfy the demand of dominant grazers of the under-ice community, suggesting a high degree of heterotrophy in the system. During winter, the under-ice community in the northern Weddell Sea is heterogeneous at the basin scale. (Chapter III). The balance between numerically dominant species, i.e. Antarctic krill and copepods, defines different community types driven by biogeographic distribution patterns, sea-ice coverage and seasonal progression. Chapter II addresses my third goal by investigating the drivers of under-ice polar cod, Boreogadus saida, distribution in the central Arctic Ocean. The results show that polar cod was omnipresent with a median abundance of 5000 ind. km-2. Higher abundance is associated with thicker ice, higher ice coverage and lower surface salinity or with higher abundance of the ice-amphipod, Apherusa glacialis. I hypothesise that under-ice fish arrive in the central Arctic by drifting with sea-ice formed in coastal areas. This implies that fish sampled in the Amundsen Basin originated from the Laptev Sea coast, while fish sampled in the Nansen Basin originated from the Kara Sea. Chapter IV goes one step further by investigating the carbon demand of dominant ice-associated and pelagic species during winter, in relation to food availability and predation pressure. Spatial variability of grazing and predation pressure is unequally distributed between the ice-water interface layer and the water column. The value of the under-ice environment as a winter habitat for Antarctic krill larvae and certain zooplankton species seemed to be given primarily by ice algae as an additional abundant carbon source and low predation pressure compared to the water column. In conclusion, the under-ice habitat supports a diverse and rich fauna, composed by a mixture of ice-associated and pelagic organisms. The under-ice community is largely structured by the seasonal dynamics of sea-ice and regional patterns. The low availability of autotrophic resources in the oligotrophic Arctic Ocean and the low light regime in Weddell Sea during the wintertime, indicate that ice algae constitute a crucial additional food source. Switching to a dominantly heterotrophic food web (Chapter I, IV) might be an adaptation to reduced sea-ice algal production as a result of sea-ice decline. The loss of sea-ice habitat, a sheltered environment for krill larvae, polar cod and other ice-associated species, however, would need to be investigated further to understand the consequences for the affected populations.

Die Auswirkungen des globalen Klimawandels sind seit einigen Jahrzehnten in den Polarmeeren deutlich zu beobachten. Unser Verständnis dieses Wandels im Meereis und der daraus resultierenden Auswirkungen auf die assoziierte Fauna ist noch begrenzt, insbesondere in der zentralen Arktis und der saisonalen Meereiszone des Südpolarmeeres. Der akute Mangel an quantitativen Studien zu Abundanz und Verteilung der entsprechenden Arten erschwert eine Evaluierung der Meereis-assoziierten Fauna. Dieses Verständnis ist jedoch essentiell um Vorhersagen darüber zu treffen, wie Artengemeinschaften im Ökosystem Meereis auf eine weitere Abnahme der Meereisausdehnung reagieren werden. Das Ziel dieser Arbeit ist es, unser Verständnis der Verteilung und Habitatsabhängigkeit von Meso- und Makrofauna im arktischen Ozean und dem nördlichen Weddellmeer zu erweitern. Schwerpunkte sind dabei insbesondere i) die großflächige Quantifizierung der Fauna unter dem Eis sowie die Identifizierung von Artengemeinschaften und ihrer Schlüsselarten, ii) die Relation der unterschiedlichen Gemeinschaften zu Gradienten in ihrer Umwelt und iii) der Einfluss ökologischer Kenngrößen auf Schüsselarten unter dem Eis. Eine Innovation dieser Studie ist die nutzen des Surface and Under Ice Trawl (SUIT), welches zur Datengewinnung benutzt wurde. Das SUIT enthält eine Reihe von Sensoren zur Messung der Meereisdicke, Wassertemperatur, Salinität und Chlorophyll a Konzentration. Gleichzeitig wird es zur Beprobung der Fauna genutzt. Kapitel I und III behandeln die ersten zwei Zielsetzungen und setzen die Fauna unter dem Eis in Relation zu Eigenschaften des Meereises und der Wassersäule. Unsere Ergebnisse zeigen, dass im Sommer zwei unterschiedliche Regime bezüglich Nährstoffkonzentration, Salinität des Oberflächenwassers und Meereisbedeckung in der Arktis existieren (Kapitel I). Die Artengemeinschaft unter dem Eis spiegelt diese ökologischen Muster auf der Ebene des gesamten Meeresbeckens wider. Abrupte Änderungen der Artenzusammensetzung von Meereis-assoziierten Amphipoden hin zu pelagischen Amphipoden in eisfreien Regionen verdeutlichen diesen Einfluss des Meereises. In eisbedeckten Regionen war die Anzahl autotropher Organismen nicht ausreichend, um den Bedarf dominierender Primärkonsumenten zu decken, was auf einen hohen Grad an Heterotrophie hindeutet. Im Winter war die Artenzusammensetzung im nördlichen Weddellmeer heterogen (Kapitel III). Das Wechselspiel von zahlenmäßig überlegenen Arten wie Antarktischem Krill und Copepoden reflektiert dabei biogeographische Verteilungsmuster, Meereisbedeckung und den saisonalen Jahresverlauf. Kapitel II behandelt die dritte Zielsetzung und beleuchtet Einflüsse auf die Verteilung des Polardorschs Boreogadus saida in der zentralen Arktis. Die Ergebnisse zeigen eine omnipräsente Abundanz des Polardorschs von 5000 ind. pro km2 (Median). Höhere Abundanzen korrelieren mit dickerem Eis, größerer Meereisbedeckung und niedrigerer Salinität des Oberflächenwassers bzw. stärkerem Vorkommen des Eisamphipoden Apherusa glacialis. Wir vermuten, dass Fische unter dem Eis die zentrale Arktis durch Meereisdrift aus küstennahen Regionen erreichen. Folglich müsste der beprobte Fisch in der Amundsenbucht ursprünglich aus der Laptewsee stammen, im Nansenbecken beprobter Fisch dagegen aus der Karasee. In Kapitel IV gehen wir einen Schritt weiter und untersuchen den Kohlenstoffbedarf dominanter Arten unter dem Eis und im Pelagial während des Winters, insbesondere im Verhältnis zu Nahrungsverfügbarkeit und Fraßdruck. Räumliche Unterschiede von Grazing und Fraßdruck sind ungleich zwischen dem Untereishabitat und der Wassersäule verteilt. Der hohe Nutzen des Untereishabitats für die Überwinterung Antarktischer Krilllarven und anderer Zooplanktonarten scheint insbesondere durch das Vorkommen von Eisalgen als Kohlenstoffquelle und den Schutz vor Fraßfeinden gegeben. Zusammenfassend stellen wir fest, dass das Untereishabitat eine diverse Fauna beheimatet, die sowohl Meereis-assoziierte, als auch pelagiale Arten einschließt. Die Artengemeinschaft wird vornehmlich durch saisonale Meereisdynamik und regionale Strukturen charakterisiert. Die niedrige Verfügbarkeit autotropher Ressourcen im oligotrophen Arktischen Ozean und das Lichtregime des Antarktischen Winters im Weddellmeer weisen auf die entscheidende Bedeutung von Eisalgen als zusätzliche Nahrungsquelle hin. Ein Wechsel hin zu einem vornehmlich heterotrophen Nahrungsnetz (Kapitel I, IV) stellt möglicherweise eine Anpassung an verminderte Produktionsraten von Eisalgen infolge der Meereisabnahme dar. Weitere Studien sind nötig, um den Effekt des Meereisrückgangs auf larvalen Krill, Polardorsch und andere Eis-assoziierte Arten vorherzusagen.