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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-80618
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2016/8061/


Untersuchungen zur Expression und Funktion von Hämocyanin in Hexapoda

Expression and function of hemocyanin in hexapoda

Flachsbarth, Sven

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SWD-Schlagwörter: Insekten , Hämocyanin , Springschwänze , Fangschrecken , Locusta , RNS-Interferenz , Stammbaum
Freie Schlagwörter (Deutsch): qPCR , Westernblot
Basisklassifikation: 42.63
Institut: Biologie
DDC-Sachgruppe: Biowissenschaften, Biologie
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Burmester, Thorsten (Prof. Dr.)
Sprache: Deutsch
Tag der mündlichen Prüfung: 30.03.2016
Erstellungsjahr: 2015
Publikationsdatum: 08.09.2016
Kurzfassung auf Deutsch: Hämocyanin ist das am häufigsten vorkommende respiratorische Protein innerhalb der Arthropoda. Das aus sechs identischen oder ähnlichen Untereinheiten gebildete Protein ist durch zwei Kupferionen, welche jede Untereinheit im aktiven Zentrum trägt, dazu in der Lage reversibel Sauerstoff zu binden. Neben seiner eigentlichen Funktion im Sauerstofftransport ist Hämocyanin darüber hinaus in einigen Taxa auch an der Energiespeicherung, der Aushärtung der Cuticula, sowie der Immunantwort beteiligt. Während das Hämocyanin der Crustacea und Chelicerata umfassend untersucht wurde, galten respiratorische Proteine in den Onychophora, Myriapoda und Hexapoda aufgrund ihrer gut ausgebildeten Tracheensysteme lange als überflüssig. Erst nachdem Hämocyanin 2004 in der Steinfliege Perla marginata nachgewiesen werden konnte, zeigten weitere Untersuchungen, dass Hämocyanin in einer Vielzahl der Hexapoda-Ordnungen vertreten ist. Dennoch ist eine Korrelation des Vorkommens von Hämocyanin mit evolutiven Ereignissen, ökologischen Bedingungen, physiologischen Eigenschaften, oder der Morphologie der Tiere bisher nicht möglich. Im Rahmen dieser Arbeit konnte gezeigt werden, dass der Collembola Folsomia candida auf hypoxiebedingt niedrige Sauerstoff-konzentrationen mit einer starken Expressionssteigerung von Hämocyanin reagiert. Die dabei unter Hypoxie bis zu tausendfach gesteigerte Hämocyaninexpression zeigte deutlich, dass Hämocyanin in F. candida entsprechend der vorliegenden Sauerstoffkonzentration reguliert wird und das Protein so eine Rolle in der Sauerstoffversorgung der adulten Tiere übernimmt. Darüber hinaus konnte Hämocyanin in 21 weiteren Collembola-Spezies nachgewiesen und die Tiere phylogenetisch den Unterordnungen der Symphypleona, Tomoceroidea oder Entomobryomorpha zugeordnet werden. Umfassende Untersuchungen an der Wanderheuschrecke Locusta migratoria zeigten, dass kein Bezug der Hämocyaninexpression zu dem Geschlecht der Tiere, der verfügbaren Sauerstoff-konzentration, einer Immunantwort in Reaktion auf Bakterienbefall, oder dem Wechsel in die gregarine Schwarmphase steht. Stattdessen wurde die bereits bekannte spezifische Expression von Hämocyanin im Embryonalstadium bestätigt. Darüber hinaus konnte in der Fangschrecke Hierodula membranacea erstmalig in einem Hexapoda die Hämocyanin-synthese innerhalb der Hämocyten nachgewiesen werden. Zusammen mit den bereits bestehenden Untersuchungen deuten die vorliegenden Ergebnisse darauf hin, dass Hämocyanin ursprünglich eine allgemeine respiratorische Funktion in den Hexapoda besaß und diese Funktion in einigen Hexapoda, wie den Collembola oder Plecoptera, bis heute übernimmt. In höher entwickelten Hexapoda, wie den Orthoptera oder Blattodea, reicht hingegen das gut entwickelte Tracheensystem aus, um die Sauerstoffversorgung der adulten Tiere zu gewährleisten. Hier übernimmt Hämocyanin stattdessen die Sauerstoffversorgung der in Ootheken oder Eipaketen abgelegten Embryonen.
Kurzfassung auf Englisch: Hemocyanin is the principal respiratory protein of the Arthropoda. The protein is composed of six identical or similar subunits, each carrying two copper ions by which they reversibly bind oxygen. While the transport of oxygen is the main function of hemocyanin, this protein is also involved in amino acid storage, hardening of the cuticle and immune response. The occurrence and properties of hemocyanins have been thoroughly studied in Crustacea and Chelicerata, but their presence in the Onychophora, Myriapoda and Hexapoda has only been recently discovered. In these subphyla, respiratory proteins had long been considered unnecessary, since these species possess an elaborate tracheal system for oxygen supply. Hemocyanin was first described in a Hexapoda in the stonefly Perla marginata in 2004. Since then, hemocyanin was shown to occur in a variety of hexapod orders, but still there is no clear correlation between the presence of hemocyanin and specific evolutionary events, ecological conditions, physiological properties or the species morphology.
Here I showed that the expression of hemocyanin dramatically increases in the collembolan Folsomia candida in response to hypoxia. This is the first time that a direct connection between hemocyanin expression and oxygen availability could be demonstrated in adult Hexapoda. In addition, hemocyanin was identified in an additional 21 collembolan species, which were phylogenetically assigned to the suborders Symphypleona, Tomoceroidea, and Entomobryomorpha. A comprehensive study of the migratory locust Locusta migratoria showed that hemocyanin expression is neither related to the age, phenotypic phase nor sex of the animals, nor is it involved in the hypoxia response or immune reaction. Rather hemocyanin expression is restricted to the embryonic stage, where it probably provides oxygen to the developing embryo across the diffusion barrier of the ootheca. In an additional study, hemocytes were identified as the site of hemocyanin synthesis in the mantis Hierodula membranacea. Further evidence suggests that hemocyanin might have an intracellular function in the hemocytes of H. membranacea, where it could act for example, as a phenoloxidase.
In summary and considering other studies, my findings suggest that hemocyanin originally had a general respiratory function in the Hexapoda. Hemocyanin still has this role in basal Hexapoda that are likely to encounter hypoxia in their habitats, for example Collembola or Plecoptera. In so-called "higher" Hexapoda, however, the tracheal system provides sufficient oxygen to the adult animals. Here hemocyanin developed a more specialized function and supplies oxygen only to the developing embryos or adopted other roles.

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