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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-92798
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2018/9279/


Social foraging and exploitative behaviour in group-living crab spiders

Kooperatives und ausbeuterisches Fressverhalten bei gruppenlebenden Krabbenspinnen

Dumke, Marlis

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SWD-Schlagwörter: Biologie , Verhaltensforschung , Spinnen , Kooperation , Verhalten , Nahrungserwerb , Sozialität , Australien , Soziales Netzwerk
Basisklassifikation: 42.66
Institut: Biologie
DDC-Sachgruppe: Tiere (Zoologie)
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Schneider, Jutta (Jun.-Prof. Dr.)
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 14.05.2018
Erstellungsjahr: 2017
Publikationsdatum: 03.09.2018
Kurzfassung auf Englisch: When animals live and forage in groups, the food discoveries made by a few are usually shared among many individuals. Food sharing can improve the per-capita foraging success of group members, but competition over food resources may adversely reduce the payoff return. Moreover, in the absence of mechanisms that reinforce the cooperative nature of group foraging, some group members (scroungers) may exploit the efforts of food-procuring individuals (producers), leading to unequal reward distributions on the individual level. By investigating the cooperative and exploitative ways in which individuals interact when foraging in groups, studies on social foraging assess the interplay between advantages and disadvantages to group foraging - but the existing research mostly concerns non-predatory species. However, the costs that predators avoid by scrounging from the prey laboriously subdued by others, and thus the payoffs reaped from this defective tactic, should be particularly substantial. In consequence, the evolution and maintenance of group foraging - and more generally of group living - in social predators will be severely challenged by the rise of exploitative foraging behaviour.

In this thesis, I study social foraging and exploitative behaviour using Australia’s group-living, subsocial crab spiders as a predatory model system, in particular the species Australomisidia ergandros and furthermore Australomisidia socialis and Xysticus bimaculatus. Since these crab spiders do not build capture webs, but nonetheless attack and feed communally in offspring groups, insights gained from this study system may be projected on many other social carnivorous species. I conducted an array of laboratory foraging experiments to investigate the common pros and cons of foraging as a group at the level of species, the effects of group size and group composition on exploitative foraging behaviour at the level of groups within species, and the existence and determinants of individual specialisation in social foraging tactic at the level of individuals within groups.

On the level of species, my results indicate that group formation and group retention in subsocial crab spiders are driven by competition-reducing advantages associated with maternal provisioning beyond the nutritional independence of young - and later, in offspring groups, by enhanced predatory success in groups as compared to solitary individuals. I thus disprove the presumption that non-webbuilding spiders which live in groups do not enjoy foraging benefits of grouping owing to the absence of a large communal capture web. Further, this suggests that group foraging in crab spiders is based on the same principles that promote social living as cooperatively hunting vertebrates.

On group level, I provide novel empirical support for a relevant prediction of social foraging models: in A. ergandros, I demonstrate that the extent of scrounging increases with group size, mediated via shifts in the ratio of tactic-specialised producers to scroungers. Given tactic specialisation, negative frequency dependent selection is thought to limit the spread of the scrounger type, because that tactic only promises high rewards as long as producers are common. Accordingly, I show that A. ergandros scroungers adhere to their defective strategy by not sharing food in groups of their own, consequently suffering negative fitness payoffs. The tactic of producers, on the other hand, seems to be remarkably adaptive to group composition. In this respect, inherent producers are here shown to receive food shares from other producers. On individual level, I finally reveal that the evidently cooperative tendency to procure and share food is sex-dependent in A. ergandros, with males acting as providers. Based on my findings, I suggest an explanatory framework for the evolution and maintenance of group living and cooperative group foraging in social predators despite the temptation to exploit.
Kurzfassung auf Deutsch: Gehen Mitglieder sozialer Tierverbände gemeinschaftlich auf Nahrungssuche, kommen die Beschaffungen weniger Individuen häufig vielen weiteren zugute. Hieraus erschließt sich ein entscheidender Vorteil des Gruppenlebens: Die Steigerung des Fresserfolgs pro Individuum. Diesem Vorteil stehen jedoch inhärente Kosten des Nahrungserwerbs in der Gruppe gegenüber - beispielsweise konkurrieren Gruppenmitglieder um begrenzte Nahrungsressourcen. Des Weiteren begünstigt der gemeinschaftliche Nahrungserwerb, dass Individuen („Scrounger“) die kostspieligen Leistungen ihrer nahrungsbeschaffenden Gefährten ausbeuten. Studien, die sich dem Aspekt des „social foraging“ widmen - gemeint sind die kooperativen und kompetitiven Interaktionen zwischen Individuen auf Nahrungssuche - untersuchen die Auswirkungen von Nahrungskonkurrenz und Ausbeute auf die Kosten-Nutzen Bilanz des Gruppenlebens. Soziale Prädatoren werden in experimentellen Studien des „social foraging“ bisher allerdings kaum berücksichtigt. Hier umgehen Scrounger jedoch außergewöhnlich hohe energetische Kosten, nämlich die des Beutefangs. Demzufolge sind soziale Prädatoren dem Aufkommen ausbeuterischen Fressverhaltens in besonderer Weise ausgesetzt.

In der vorliegenden Arbeit erforsche ich die Auswirkungen von ausbeuterischem Fressverhalten in Prädatoren am Beispiel subsozialer australischer Krabbenspinnen. Ich untersuche drei Arten: Australomisidia ergandros, Australomisidia socialis and Xysticus bimaculatus. Gruppenlebende Krabbenspinnen bauen kein Fangnetz, attackieren und fressen aber dennoch gemeinschaftlich und liefern daher Einblicke, die auch auf viele weitere soziale Prädatoren zutreffen könnten. In einer Reihe von Laborexperimenten untersuche ich systematisch die Vorteile und Nachteile der Nahrungssuche in der Gruppe, die Zusammenhänge zwischen Gruppengröße beziehungsweise Gruppenkomposition und Ausbeuterverhalten, sowie die Existenz und die phänotypische Bestimmungsfaktoren von individueller Fresstaktik-Spezialisierung.

Auf der Ebene der Arten weisen meine Befunde darauf hin, dass Krabbenspinnen-Gruppen im Vergleich zu einzeln jagenden Individuen, erhöhten Prädationserfolg erzielen, selbst wenn Attacken nicht von mehreren Individuen gleichzeitig durchgeführt werden. Dieser Effekt sollte die Nahrungskonkurrenz zwischen den Mitgliedern einer Gruppe reduzieren - und kann somit die Evolution und den Erhalt des Gruppenlebens bei subsozialen Krabbenspinnen mitbegründen. Weiterhin widerlegt dieses Ergebnis die bisherige Vermutung, dass lediglich netzbauende soziale Spinnen Nahrungsvorteile des Gruppenlebens genießen. In Bezug auf die Nahrungsbeschaffung scheint das Gruppenleben bei Krabbenspinnen dementsprechend auf den gleichen evolutiven Prinzipien aufzubauen wie bei gruppenlebenden Vertebraten.

Darüber hinaus liefert die vorliegende Arbeit empirische Belege für Vorhersagen, die mittels theoretischer Modellierungen des „social foraging“ getroffen wurden. Insbesondere zeige ich für A. ergandros, dass das Ausmaß ausbeuterischen Fressverhaltens mit steigender Gruppengröße zunimmt. Dieser Effekt operiert auf Individuenebene, durch Veränderungen im Verhältnis von spezialisierten Nahrungsbeschaffern („Producer“) zu spezialisierten Ausbeutern („Scrounger“). Ein Anstieg der Scrounger-Anzahl innerhalb der Gruppe sollte jedoch schlussendlich durch negative frequenz-abhängige Selektion limitiert sein, da die Scrounger-Taktik nur dann besondere Vorteile verspricht, wenn genügend Producer genug Nahrungsressourcen erschließen. Diesbezüglich weisen die Befunde dieser Arbeit darauf hin, dass Scrounger ihre charakteristische Strategie in homogenen Scrounger-Gruppen beibehalten, mit negativen Folgen für die Fitness pro Individuum. Die Producer-Taktik erweist sich hingegen als adaptiv: Producer teilen ihre Beute wahrscheinlich bereitschaftlich, so dass tatsächlichen Producern oftmals Scrounger-ähnliche Vorteile zugutekommen. Schließlich belege ich mittels sozialer Netzwerkanalyse, dass männliche Tiere eine gesteigerte Tendenz zur Nahrungsbeschaffung und –Teilung aufweisen. Insgesamt präsentiere ich ein erklärendes Rahmenwerk für die Evolution und den Erhalt von Gruppenleben und kooperativer Nahrungsbeschaffung in sozialen Prädatoren.

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