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Dissertation zugänglich unter
URN: urn:nbn:de:gbv:18-93746
URL: http://ediss.sub.uni-hamburg.de/volltexte/2018/9374/


Spatio-temporal distribution patterns of North Sea herring : Analysing environmental drivers, global warming effects and density-dependent mechanisms with “Generalised Additive Models”

Räumlich-zeitliche Verteilungsmuster des Herings in der Nordsee : Analyse von Umwelteinflüssen, Erderwärmungseffekten und dichteabhängigen Mechanismen mit „Generalisierten Additiven Modellen“

Gloe, Dominik

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SWD-Schlagwörter: Hering , Nordsee , Räumliche Verteilung , Temperatur , Klima
Freie Schlagwörter (Deutsch): Generalisierte Additive Modelle , dichteabhängig , dichteunabhängig , Zero-Inflation , Autokorrelation
Freie Schlagwörter (Englisch): GAM , climate , temperature , herring , North Sea
Basisklassifikation: 42.81 , 42.94 , 42.07 , 42.90
Institut: Biologie
DDC-Sachgruppe: Tiere (Zoologie)
Dokumentart: Dissertation
Hauptberichter: Möllmann, Christian (Prof. Dr.)
Sprache: Deutsch
Tag der mündlichen Prüfung: 21.09.2018
Erstellungsjahr: 2018
Publikationsdatum: 29.10.2018
Kurzfassung auf Englisch: „Species Distribution Models“ (SDM’s) are powerful numerical tools to describe and explain distribution changes of species or populations. Analysing such changes is of great importance for understanding consequences of ecosystem changes from regional to global scales, i.e. ecosystem dynamics, varying species interactions or shifts in spatial distribution ranges. I used “Generalised Additive Models” (GAM’s) to analyse a spatio-temporal dataset of autumn spawning herring abundances for the entire North Sea for the period 1989 to 2009. The main purpose of my study was to find density-independent and density-dependent distribution changes of North Sea herring and additionally to describe environmental factors influencing the herring distribution.
In chapter 1, I showed how to test for and to deal with common statistical issues of complex spatio-temporal datasets, i.e. spatial autocorrelation (SAC) and zero-inflation (ZI). SAC was a serious problem in my herring dataset and was significantly reduced by implementing a 2-dimensional space smoother of the geographic coordinates (Latitude and Longitude) in the GAM’s. Additionally, I showed how to implement autocorrelation structures by adapting the GAM’s to mixed models. For dealing with ZI, I demonstrated the use of several distributions from the exponential family known to be able to deal high numbers of zero observations. In most cases, the simplest GAM’s with Gaussian distribution outperformed the complex models in my analysis. In conclusion, GAM’s are suitable for modelling spatio-temporal datasets to get ecological understanding of species distributions. The simplest GAM’s showed a very good performance and further adaptations can easily be performed, if necessary.
Chapter 2 consists of 3 different parts: (i) the description of temperature preferences of North Sea herring at age, (ii) the use of the developed GAM’s from chapter 1 to perform SDM’s with several environmental predictors and (iii) the analysis of potential herring distribution shifts in relation to the mean summer temperature and the “North Atlantic Oscillation” (NAO) winter index. I was able to demonstrate clear differences between immature (ages 0 and 1) and mature herring (older than age 2) concerning the temperature preferences. Mature herring showed clear preferences for cold water. These results reflected very well herring biology, as immature herring are located in coastal areas while adult herring start migrating to summer feeding areas in the northwestern North Sea after reaching maturity between age 2 and 4. Furthermore, these results approved the quality of the used oceanographic dataset. The SDM’s confirmed the clear differences between immature and mature herring, whereby herring of age 2 and 3 depicted an intermediate stage, attributable to my assumption of full maturity. Normally between 70 and 80 % of age 2 herring is mature and this introduced bias was obvious in my models. The most important environmental predictors of herring older than age 3 were sea surface temperature (SST) and bottom depth. Finally, I analysed shifts in herring distribution in relation to mean summer temperature and the NAO winter index. I related both predictors to the “Centre of Gravity” (COG), the weighted mean coordinates (Latitude and Longitude) of all mature herring age groups older than 3, based on the “Spawning Stock Biomass” (SSB). Mature North Sea herring showed no environmentally induced distribution shifts.
In chapter 3, I investigated density-dependent distribution patterns in North Sea herring. A set of 4 spatial indicators were used: (i) the amount of aggregation (Gini-Index), (ii) the occupied area (number of ICES statistical rectangles with positive abundances) and (iii) the geographical spread (Centre of Gravity and Inertia). I related the 4 spatial indicators again to the SSB of herring. Mature North Sea herring showed no density-dependent distribution patterns in the period 1989 to 2009.

To sum up, GAM’s were very suitable to model spatio-temporal datasets. Temperature turned out to be the most important environmental predictor, at least for mature herring. SDM’s for immature herring gave no satisfying results, probably due to the influence of tidal currents and river runoff in coastal waters. I could not find any shifts in the distribution of North Sea herring, neither density-independent nor density-dependent. None of the spatial indicators showed a relationship to the fluctuating SSB in the study period 1989 to 2009. Here, the overall stock status at relatively low levels since the collapse in the 1970s could be an important explanation. Obviously, no density dependent habitat selection occurred and no resource limitations existed in the study period. Relating these findings to a distribution theory like the “basin model” the stock size seemed to be below the carrying capacity of the north-western North Sea. North Sea herring showed no distribution shift as response to increasing temperatures. Here, the “conservatism” theory from Corten (2001) could be an explanation. Even when environmental parameters are slightly changing, herring tend to adhere to the existing migration pattern. Additionally, this effect could have masked an existing environmental effect in my SDM’s. Relating these findings to potential future impacts in respect to increasing temperatures, i.e. for the management of the North Sea stock, autumn spawning herring seems to be resilient to global warming.
Kurzfassung auf Deutsch: „Species Distribution Models“ sind numerische und oft eingesetzte Werkzeuge um die Verteilung von Arten und Populationen zu erklären und zu beschreiben. Solche Veränderungen zu analysieren und zu beschreiben ist von großer Wichtigkeit um die Auswirkungen von z.B. regionalen Veränderungen in Ökosystemen oder von globalen Klimaveränderungen zu verstehen. Hierzu gehören Dynamiken in Ökosystemen, Interaktionen diverser Arten oder Veränderungen in der räumlichen Verteilung von Arten. Ich habe „Generalised Additive Models“ (GAM’s) verwendet, um räumliche Veränderungen in der Verteilung der herbstlaichenden Nordseeheringe in dem Zeitraum von 1989 bis 2009 zu untersuchen. Der Fokus bei den Untersuchungen waren hierbei dichteunabhängige und dichteabhängige Veränderungen der Verteilungsmuster, sowie die Beschreibung von Umweltfaktoren, die dieses Verteilungsmuster beeinflussen.
Im ersten Kapitel der vorliegenden Arbeit habe ich aufgezeigt, wie häufig vorkommende statistische Aspekte von räumlich-zeitlichen Datensätzen behandelt und aufgezeigt werden können. Der Fokus lag hierbei auf räumlicher Autokorrelation (SAC) und einer höher als erwarteten Anzahl von Nullobservationen (zero-inflation: ZI). SAC war in dem verwendeten Datensatz ein großes Problem und konnte durch die Verwendung eines 2-dimensionalen „Smoothers“ der räumlichen Koordinaten (Breite und Länge) in den GAM‘s signifikant reduziert werden. Zudem habe ich eine weitere Methode präsentiert, um SAC durch die Erweiterung zu „gemischten“ Modellen (GAMM) zu reduzieren. Hierbei wurden Autokorrelationsstrukturen in die GAM’s implemetiert. Um ZI zu behandeln, wurden verschiedene statistische Verteilungen der exponentiellen Familie vorgestellt, die bekannt dafür sind, größere Anzahlen von Nullen händeln zu können. In den meisten Fällen waren die einfachsten GAM’s mit Normalverteilung im Vergleich zu den komplexeren Modellen besser geeignet. Insgesamt können GAM’s für das Analysieren von räumlich-zeitlichen Datensätzen überzeugen und geben sehr gute Einblicke in die ökologischen Zusammenhänge der Verteilung von Arten. Die einfachsten Modelle haben in den meisten Fällen die beste Performance gezeigt und spezielle Erweiterungen können sehr einfach eingebaut werden, wenn dies erforderlich sein sollte.
Im zweiten Kapitel wurden 3 verschiedene Themen behandelt: (i) die Temperaturpräferenzen der verschiedenen Altersklassen vom Nordseehering, (ii) die Verwendung der entwickelten GAM’s aus dem ersten Kapitels um SDM’s mit unterschiedlichen Umweltprädikatoren zu entwickeln und (iii) um räumliche Veränderungen der Verteilungsmuster des Nordseeherings in Relation zu den mittleren Sommertemperaturen und des „Nordatlantischen Oszillation“ (NAO) Winterindexes zu beschreiben. Es konnte demonstriert werden, dass klare Unterschiede in den Temperaturpräferenzen zwischen nicht-laichreifen (Altersklassen 0 und 1) und laichreifen (Altersklassen 2 bis 9) Heringen vorlagen. Laichreife Heringe zeigten klare Präferenzen für kaltes Wasser. Diese Ergebnisse bestätigten das vorhandene Wissen über die Heringsbiologie. Nicht-laichreife Heringe kommen hauptsächlich in Küstengewässern vor, während laichreife Heringe migrieren und hauptsächlich in der nordwestlichen Nordsee vorkommen. Die Laichreife tritt in dem Alter zwischen 2 und 4 ein. Diese Ergebnisse zeigten zudem die sehr gute Qualität der verwendeten Daten um die Verteilung des Nordseeherings zu beschreiben. Die SDM’s bestätigten die klaren Unterschiede zwischen nicht-laichreifen und laichreifen Heringen, wobei die Altersklassen 2 und 3 intermediäre Stadien beschrieben. Das kann durch die Annahme der totalen Laichreife dieser beiden Altersklassen erklärt werden, die normalerweise nicht vollständig erreicht werden kann. Für die Altersklasse 2 werden im Mittel Werte von 70 bis 80 % für die Laichreife angegeben. Die wichtigsten beeinflussenden Umweltvariablen für Heringe älter als 3 Jahre waren die die Oberflächentemperatur (SST) und die Bodentiefe. Als letztes habe ich Veränderungen in den Verteilungsmustern des Nordseehering in Relation zu der mittleren Wassertemperatur und des NAO Winterindexes untersucht. Hierbei wurden beide erklärenden Variablen in Relation zu dem „Centre of Gravity“ (COG) gesetzt. Beim COG handelt es sich um die gewichtete mittlere räumliche Verteilung (mittlere Breite und Länge) aller laichreifen Heringe mit einem Alter größer als 3. Die laichreifen Heringe zeigten keine veränderten Verteilungsmuster in bezug auf die untersuchten Prädiktoren.
In Kapitel 3 habe ich dichteabhängige Veränderungen in den Verteilungsmustern des Nordseeherings untersucht. Hierfür habe ich 4 räumliche Indikatoren verwendet: (i) die Menge der Aggregationen (Gini-Index), (ii) das besetzte Gesamtgebiet (Anzahl der Gebiete mit positiven Abundanzen) und (iii) die geographische Ausbreitung (Centre of Gravity, Inertia). Die Indikatoren wurden auch hier in Relation zu der Gesamtabundanz der laichreifen Heringe betrachtet. Ich konnte keine dichteabhängigen Verteilungsmuster für den betrachteten Zeitraum von 1989 bis 2009 finden.

Abschließend kann ich sagen, dass GAM’s eine hervorragende Methode zum analysieren räumlich-zeitlicher Datensätze sind. Die Wassertemperatur war die wichtigste beeinflussende Umweltvariable für laichreifen Hering. Die Ergebnisse der jungen Heringe der Altersklassen 0 und 1 waren nicht aussagekräftig. Dies kann mit der küstennahen Lokalisierung und den damit einhergehenden dynamischen Verhältnissen durch Tidenströme und Flusseinträge in diesen Gebieten erklärt werden. Ich konnte weder dichteunabhängige noch dichteabhängige Veränderungen der Verteilungsmuster des Nordseeherings beschreiben. Keiner der räumlichen Indikatoren konnte Relationen zu der fluktuierenden Gesamtabundanz der laichreifen Heringe für den Zeitraum 1989 bis 2009 nachweisen. Der Status des Nordseeheringbestands könnte hierfür eine Erklärung sein. Dieser hat sich seit dem Kollaps in den 1970er Jahren nicht erholt und ist insgesamt auf einem niedrigen Level. Offensichtlich tritt keine dichteabhängige Habitatauswahl durch limitierte Ressourcen auf. Bezieht man diese Ergebnisse auf Verteilungstheorien wie beispielsweise das „basin model“, scheint die Größe des Heringsbestands unter der „carrying capacity“ der nordwestlichen Nordsee zu liegen. In meiner Analyse konnten auch keine Veränderungen der Verteilungsmuster als Reaktion zu steigenden Temperaturen belegt werden. Hierfür kann die „conservatism“ Theorie von Corten als Erklärung dienen. Corten beschrieb, dass selbst wenn Umweltparameter sich (leicht) verändern, der Nordseehering keine Anpassungen des Migrationsverhaltens zeigt. Zusätzlich kann angenommen werden, dass dieser Effekt maskierend in den SDM’s gewirkt haben könnte. Hierdurch könnte ein Nachweis möglicher Umwelteffekte auf die Verteilung des Herings erschwert worden sein. Bringt man diese Ergebnisse in Relation zu möglichen Effekten von ansteigenden Wassertemperaturen in der Zukunft, z.B. für das Management des Nordseeheringbestandes, scheinen die Herbstlaicher in der Nordsee sehr resilient gegenüber der Erderwärmung zu sein.

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