Contribution of coastal nursery areas to the spring-spawning population of Atlantic herring (Clupea harengus) in the Western Baltic Sea

Abstract

Coastal ecosystems provide essential spawning and nursery areas for numerous economically important marine fish species. At the same time they are extremely exposed to anthropogenic modifications and habitat degradation. Potentially, effects of hazards acting on the local scale of coastal fish nursery habitats might become directly transported to the level of adult fish populations, eventually affecting population dynamics on far broader spatial scales. Atlantic herring (Clupea harengus) is among the most intensely studied fish species in the world, but owing its high plasticity, there are still numerous uncertainties on the drivers of herring population dynamics and habitat dependency, emphasizing the risk to jeopardize population resilience by on-going habitat alterations. Atlantic herring in the Western Baltic Sea is an extraordinarily important fishery target and simultaneously representing a crucial link between different trophic levels of the food web. Since herring recruitment decreased within the last 17 years for widely unknown reasons, it is assumed that multiple hazards have a cumulative impact on a local scale of important spawning grounds, being vital for Western Baltic herring reproduction. However, the quantitative contribution of single spawning areas to the overall population has not been empirically investigated. Western Baltic herring is considered to annually return to bays and estuaries for spawning their benthic eggs on submerged aquatic vegetation. This homing behavior potentially renders the population rather vulnerable against changes of those inherent areas. Hence, the knowledge on habitat dependency of herring throughout the life cycle is essential to understand recruitment variability. The first part of this thesis deals with the identification of important nursery areas for the Western Baltic herring population. Elemental fingerprinting in age-0 herring otoliths from four different spawning areas along the Western Baltic coastline was used to identify habitat-specific chemical signatures. Additionally, these natal fingerprints were combined with otolith core signatures from adult herring to investigate the contribution of single spawning habitats to the overall population. Analysis revealed that the quantitative contribution of Greifswald Bay to the adult population was generally major, but the exact magnitude varied between the years. According to herring homing behavior, this thesis provided first evidence that Atlantic herring in the Western Baltic Sea return to their natal spawning areas, revealing a strong, inherent dependency on certain inshore coastal spawning areas, such as Greifswald Bay. The second part of the thesis deals with the identification of local drivers and stressors, acting on the nursery area Greifswald Bay to evaluate potential effects on population dynamics. Eutrophication-based cascading effects resulted in a decline of macrophyte spawning substrate in Greifswald Bay with current growth limits of about 3.5 m. This vertical distribution limit of spawning beds increases the vulnerability of benthic herring eggs to multiple stressors, such as storm-induced hydrodynamics and increased water temperatures, which could highly impact annual fish recruitment. This thesis demonstrated that inshore coastal systems, including vegetated littoral zones, are particularly important for all herring life stages (from the egg to the larvae and juveniles to the matured adult herring). Their functions include nursery areas for juveniles, sheltered retention and development areas for eggs and larvae and spawning grounds for adult fish. Considering the persistent level of eutrophication in combination with future climate change scenarios including increasing storm intensities, -frequencies and increasing temperatures, the results of this thesis underline the demand for an integrated and sustainable management of shallow coastal spawning grounds.

Küstengewässer mit ihren geschützten Buchten, Lagunen und Ästuaren sind weltweit wichtige Laichgebiete und Kinderstuben für zahlreiche kommerziell genutzte Fischarten. Im Übergang vom Land zum Ozean und damit in der Zone der höchsten Bevölkerungsdichten, unterliegen diese Systeme einer enormen Veränderung durch menschliche Nutzung. Zudem unterliegt die Ökologie der flachen inneren Küstengewässer einer starken saisonalen Dynamik und reagiert unmittelbar auf klimatische Veränderungen. Je nach ihrem spezifischen Beitrag an Fischnachwuchs kann eine Verschlechterung der Umweltbedingungen auf der relativ lokalen räumlichen Skala dieser wichtigen Reproduktionsgebiete die Dynamik gesamter Fischpopulationen beeinflussen. Der Atlantische Hering (Clupea harengus) zählt zu den am besten untersuchten Fischarten der Welt und dennoch gibt es immer noch Unklarheiten über wichtige Mechanismen der Populationsdynamik, über die räumliche Nutzung der Laichgebiete und somit über die gebietsspezifische Abhängigkeit der Adult-Population von bestimmten Reproduktionsgebieten. Der Atlantische Hering der westlichen Ostsee ist der „Brotfisch“ der lokalen Küstenfischer und somit einer der wichtigsten Zielarten für die kommerzielle Fischerei in der Ostsee. Zugleich spielt der Hering eine essentielle ökologische Rolle in marinen Nahrungsnetzen, da er ein wichtiges Bindeglied zwischen verschiedenen trophischen Ebenen darstellt. In den letzten 17 Jahren hat die Nachwuchsproduktion des Herings der westlichen Ostsee stark abgenommen. Es wird vermutet, dass zahlreiche lokale Stressoren einen negativen Einfluss auf den Reproduktionserfolg haben. Jedoch gibt es bislang keine Studien zu dem quantitativen Beitrag einzelner Laichgebiete und „Kinderstuben“ zur Gesamtpopulation, um den Einfluss der lokalen Stressoren abschätzen zu können. Zudem weist der Hering ein besonderes Verhalten der Brutortstreue auf (Homing-Verhalten). Während seiner jährlichen Wanderungen kehrt der Hering jedes Frühjahr zu seinen Laichplätzen in den Lagunen und Buchten entlang der westlichen Ostseeküste zurück, um dort seine klebrigen Eier an vorhandene Unterwasservegetation zu heften. Neben der Funktion als Laichgebiet fungieren die inneren Küstengewässer als Retentionsgebiete in denen die gesamte larvale Entwicklung abgeschlossen wird. Darum ist es besonders wichtig den Grad der Abhängigkeit dieser Fischart zu ihren Laichgründen zu untersuchen, um die Variabilität der Rekrutierung zu verstehen. Der erste Teil dieser Arbeit beschäftigt sich mit der Identifikation der wichtigen Kinderstuben des Herings der westlichen Ostsee. Anhand von Otolithen-Mikrochemie wurden juvenile Heringsotolithen aus vier verschiedenen Laichgebieten auf ihre gebietsspezifischen, chemischen Unterschiede untersucht. Die gefundenen chemischen Signaturen wurden mit der Kernregion (juvenil-Phase) von adulten Heringsotolithen verglichen, um den Beitrag der vier untersuchten Gebiete zur Gesamtpopulation abzuschätzen. Die Analyse ergab, dass das Laichgebiet „Greifswalder Bodden“ ein sehr wichtiges Aufwuchsgebiet für die frühen Entwicklungsstadien des Herings ist und dieses Laichgebiet quantitativ am Meisten zu der Adult-Population beigetragen hat. Der quantitative Beitrag variierte allerdings zwischen den beiden untersuchten Jahresklassen. Im Zusammenhang mit dem „Homing“-Verhalten des Herings wurde die räumliche Skala der Brutortstreue untersucht und die Hypothese aufgestellt, dass die adulten Heringe jedes Jahr zu ihrem Laichgebieten zurückkehren, wo sie einst selbst geschlüpft sind. Die Ergebnisse haben gezeigt, dass der Hering im Zuge seiner jährlichen Migration zu seinem Ursprungslaichgebiet zurückkehrt. Diese Untersuchungen zeigen erstmals, dass einzelne Laichgebiete die gesamte Population zu tragen scheinen und beweisen die starke gebietsspezifische Abhängigkeit des Herings zu bestimmten Laichgebieten. Im zweiten Teil dieser Arbeit wurden lokale Faktoren untersucht, die auf dieses wichtige Gebiet einwirken und somit maßgeblich die gesamte Heringspopulation beeinflussen können. Der massive Eintrag von Nährstoffen aufgrund intensiver landwirtschaftlicher Nutzung und die resultierenden Kaskadeneffekte führten in der Vergangenheit zu einem starken Rückgang der Makrophyten, und somit zu einem Rückgang des Laichsubstrates. Die Ergebnisse haben gezeigt, dass Sturm-induzierte Hydrodynamik in der bewachsenen Flachwasserzone zu einer drastischen Ei-Sterblichkeit führen kann. Zusammenfassend kann aus den Ergebnissen dieser Arbeit geschlossen werden, dass einzelne Gebiete (wie der Greifswalder Bodden) von enormer Wichtigkeit für den Fortbestand des Herings der westlichen Ostsee sind. Zudem sind alle Lebensstadien (vom Ei über die Larve bis hin zum adulten Hering) stark auf die bewachsene Litoralzone in den inneren Küstengewässern angewiesen.