Titel: Stranger things happen at sea: Phytoplankton phenotypic plasticity in response to thermal predictability across different timescales
Sprache: Englisch
Autor*in: Santelia, Maria Elisabetta
Schlagwörter: phenotypic plasticity; trait-space analysis; evolutionary history; Baltic Sea; phytoplankton communities
GND-Schlagwörter: PhytoplanktonGND
EvolutionGND
MeeresmikrobiologieGND
Anthropogene KlimaänderungGND
TemperaturGND
Erscheinungsdatum: 2022
Tag der mündlichen Prüfung: 2022-11-28
Zusammenfassung: 
Phytoplankton play an essential role for aquatic ecosystems, owing to their importance in the food web and in the global carbon cycle, where they account for approximately 50% of global primary production. Due to their large population size and fast growth rates, there is ample scope for evolutionary responses to occur. In natural populations, species’ persistence and adaptive trajectories are already shaped by the physical conditions they have faced, e.g., within species phenotypic variation is often high and can be partially explained by the environmental variability at the sampling location. Still, the direction, speed and magnitude of phenotypic and genotypic changes are yet to be thoroughly tested in ecologically relevant scenarios, especially in an environment changing as quickly as the world does now. In particular, it remains partially unknown whether past (here, evolutionary past) and present environmental predictability may influence evolutionary trajectories and could shape adaptive potential in future scenarios.
During my PhD, I have evaluated the consequences of past evolutionary history on phytoplankton responses to increasing and fluctuating temperatures, on three different timescales: immediate (within one generation), short-term and long-term. This approach allowed me to test plastic responses on physiological, seasonal, micro-evolutionary and geological timescales.
I have collected whole phytoplankton communities and isolated single species from two unique areas of the South-western Baltic Sea: the more thermally predictable Bornholm Basin and the less predictable Kiel Area. These two regions are close enough to mitigate confounding effects, such as light and nutrients availability.
I first investigated the immediate (i.e., within one generation) metabolic responses of phytoplankton communities during seven oceanographic cruises spanning two years. I proved that communities' respiration is less sensitive to seasonal warming than photosynthesis and that communities from more variable bodies of water, such as the Kiel Area, are able to express a higher degree of phenotypic plasticity. The same result was obtained for fitness thermal tolerances curves in the short-term. These experiments also highlighted the mechanistic influence of biotic sorting and habitat filtering on plasticity in phytoplankton assemblages.
The previous results shed light onto the role of past thermal predictability, but in order to understand how present environmental predictability can play a role in enhancing or hindering the evolution of plasticity, I tested the responses of a single species, Ostreococcus spp. isolated from the same regions of the Baltic Sea, in the long-term (ca. 120 generations) to different levels of predictability of amplitude and frequency of the fluctuations. I found strong differences with respect to the treatments in plasticity´s evolution. Plasticity increased in strains from the completely predictable environment. Instead, I found low levels of plastic responses when frequency of the fluctuations was unpredictable, especially in samples coming from the most thermally predictable environment. Moreover, analysis of phenotypic traits beyond growth rates demonstrated that microevolution can manifest itself in changes in trait values and trait correlations that are not necessarily visible in the trait-scape (i.e., bidimensional representation of multitrait phenotypes).
This thesis represents a comprehensive analysis of the adaptive potential of phytoplankton in response to past experienced environmental conditions. The findings show that even adjacent areas within one geographical region can yield fundamentally different strategies to deal with and responses to environmental fluctuations, thus stressing the urge to monitor phytoplankton responses using a more local approach beyond global averages. However, we are still lacking the full picture of the complexity of natural systems in order to grasp the consequences of anthropogenic changes on the small, green organisms that inhabit the waters (and consequently of the whole ecosystem).

Phytoplankton spielt aufgrund seiner Bedeutung für das Nahrungsnetz und den globalen Kohlenstoffkreislauf eine wesentliche Rolle für aquatische Ökosysteme, da es für etwa 50 % der globalen Primärproduktion verantwortlich ist. Aufgrund der großen Populationen und schnellen Wachstumsraten gibt es viel Spielraum für evolutionäre Reaktionen. In natürlichen Populationen sind das Fortbestehen und die Anpassungsfähigkeit der Arten bereits durch die physikalischen Bedingungen geprägt, mit denen sie konfrontiert waren. Zum Beispiel. ist die phänotypische Variation innerhalb einer Art oft hoch und kann teilweise durch die Umweltvariabilität am Ort der Probenahme erklärt werden. Richtung, Geschwindigkeit und Ausmaß der phänotypischen und genotypischen Veränderungen müssen jedoch noch gründlich in ökologisch relevanten Szenarien getestet werden, insbesondere in einer Umwelt, die sich so schnell verändert wie die Welt heute. Des Weiteren ist teilweise noch unbekannt, ob die Vorhersagbarkeit der Vergangenheit (hier der evolutionären Vergangenheit) und der Gegenwart der Umwelt die Evolutionspfade beeinflussen und das Anpassungspotenzial in zukünftigen Szenarien prägen könnte.
Während meiner Doktorarbeit habe ich die Auswirkungen der vergangenen Evolutionsgeschichte auf die Reaktionen des Phytoplanktons auf steigende und schwankende Temperaturen auf drei verschiedenen Zeitskalen untersucht: unmittelbar (innerhalb einer Generation), kurzfristig und langfristig. Dieser Ansatz ermöglichte es mir, plastische Reaktionen auf physiologischer, saisonaler, mikroevolutionärer und geologischer Ebene zu untersuchen.
Ich habe ganze Phytoplanktongemeinschaften und isolierte Einzelarten aus zwei unterschiedlichen Gebieten der südwestlichen Ostsee gesammelt: dem thermisch besser vorhersagbaren Bornholm-Becken und dem weniger vorhersagbaren Kieler Gebiet. Diese beiden Regionen liegen nahe genug beieinander, um störende Einflüsse wie die Verfügbarkeit von Licht und Nährstoffen abzuschwächen.
Ich untersuchte zunächst die unmittelbaren (d. h. innerhalb einer Generation) Stoffwechselreaktionen von Phytoplanktongemeinschaften während sieben ozeanographischen Fahrten über zwei Jahre. Ich konnte nachweisen, dass die Atmung der Gemeinschaften weniger empfindlich auf die jahreszeitliche Erwärmung reagiert als die Photosynthese und dass Gemeinschaften aus Gewässern mit größerer Variabilität, wie z. B. dem Kieler Becken, ein höheres Maß an phänotypischer Plastizität aufweisen können. Das gleiche Ergebnis wurde für die Kurven der kurzfristigen Wärmetoleranz der Fitness erzielt. Diese Experimente verdeutlichten auch den mechanistischen Einfluss der biotischen Sortierung und der Habitatfilterung auf die Plastizität in Phytoplanktongemeinschaften.
Um jedoch zu verstehen, wie die gegenwärtige Vorhersagbarkeit der Umwelt die Entwicklung der Plastizität fördern oder behindern kann, habe ich die Reaktionen einer einzigen Art, Ostreococcus spp., die aus denselben Regionen der Ostsee isoliert wurde, langfristig (ca. 120 Generationen) auf verschiedene Stufen der Vorhersagbarkeit von Amplitude und Frequenz der Schwankungen getestet. Ich fand starke Unterschiede in Bezug auf die Behandlungen in der Entwicklung der Plastizität. Die Plastizität nahm bei Genotypen aus einer vollständig vorhersehbaren Umgebung zu. Stattdessen fand ich geringe plastische Reaktionen, wenn die Häufigkeit der Fluktuationen unvorhersehbar war, insbesondere bei Proben aus der thermisch am besten vorhersehbaren Umgebung. Darüber hinaus zeigte die Analyse phänotypischer Merkmale über die Wachstumsraten hinaus, dass sich Mikroevolution in Veränderungen von Merkmalswerten und Merkmalskorrelationen manifestieren kann, die nicht unbedingt in der Merkmalslandschaft (d. h. der zweidimensionalen Darstellung von Phänotypen mit mehreren Merkmalen) sichtbar sind.
Die vorliegende Arbeit stellt eine umfassende Analyse des Anpassungspotenzials von Phytoplankton als Reaktion auf die in der Vergangenheit erlebten Umweltbedingungen dar. Die Ergebnisse zeigen, dass selbst benachbarte Gebiete innerhalb einer geografischen Region grundlegend unterschiedliche Strategien im Umgang mit und Reaktionen auf Umweltschwankungen aufweisen können, was die Notwendigkeit unterstreicht, die Reaktionen des Phytoplanktons über globale Durchschnittswerte hinaus mit einem lokaleren Ansatz zu überwachen. Allerdings fehlt uns noch immer ein vollständiges Bild von der Komplexität natürlicher Systeme, um die Folgen anthropogener Veränderungen auf die kleinen grünen Organismen, die die Gewässer (und damit das gesamte Ökosystem) bewohnen, zu erfassen.
URL: https://ediss.sub.uni-hamburg.de/handle/ediss/10103
URN: urn:nbn:de:gbv:18-ediss-107134
Dokumenttyp: Dissertation
Betreuer*in: Schaum, Charlotte-Elisa
Enthalten in den Sammlungen:Elektronische Dissertationen und Habilitationen

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