Warming effects on plants in Wadden Sea salt marshes

Abstract

Ecosystem services provided by salt marshes, like coastal protection or carbon sequestration, become increasingly important under future climate change scenarios. Rising global temperatures threaten the salt marsh ecosystem by accelerated rates of sea-level rise and the higher risk of extreme weather events like storms. Global warming may also alter ecosystem functions and thereby ecosystem services may be affected. The persistence of salt marshes under rising temperatures, is highly dependent on the performance of salt marsh plants. However, the influence of warming on plants in meso- to macrotidal salt marshes is still largely unknown. Thus, this thesis aims to improve the knowledge on salt marsh plant responses to warming in their natural environment. The thesis comprises of three studies, which were conducted in a whole ecosystem warming experiment on the German Wadden Sea coast. The influence of warming on salt marsh plant performance was studied under the aspects of belowground biomass (chapter 2), ecophysiological traits (chapter 3), and seedling recruitment (chapter 4). Chapter 2 investigates the effect of warming (+3 °C) on root biomass in different soil depths (7-9 cm, 19-21 cm), seasons (spring, summer, autumn), and salt marsh zones (pioneer zone, low marsh, high marsh). We found little response of root biomass to warming in general. However, warming combined with prolonged drought conditions in 2019 led to a shift of root biomass to lower soil depths in the high marsh. Irrespective of warming, we found higher root biomass in the upper soil depth and root biomass differed between salt marsh zones. Pooled across depths, root biomass was highest in the low marsh followed by pioneer zone and lowest in the high marsh. Chapter 3 focuses on the response of ecophysiological traits (δ13C and SLA) of five salt marsh plants (Salicornia europaea, Spartina anglica, Halimione portulacoides, Puccinellia maritima, Elymus athericus) from different salt marsh zones (pioneer zone, low marsh, high marsh) to warming (+1.5 °C, +3 °C) in different seasons (spring, summer, autumn). The influence of warming on δ13C was evident in all salt marsh zones. The direction of change was mediated by differing abiotic conditions along the elevational gradient. In the higher marsh zones, increasing δ13C values under warming indicated a higher water use efficiency of plants, while in the pioneer zone the response was the opposite, more complex, and difficult to interpret. SLA was mainly affected by season, which was evident by generally higher SLAs in spring and lower SLA in summer and autumn. Chapter 4 studies the influence of warming (+1.5 °C, +3 °C) on seedling emergence in all three salt marsh zones (pioneer zone, low marsh, high marsh) and survival and seedling diversity in two salt marsh zones (low marsh, high marsh). Warming slightly increased seedling numbers in spring in the pioneer zone and slightly accelerated the mortality of seedlings in the high marsh. Seedling survival, and thus recruitment, was not significantly affected by warming, but the median lifespan was reduced. However, seedling survival curves differed significantly between different species. We found significant differences between the median survival time of Halimione. portulacoides (15 weeks) and the median survival times of Salicornia europaea agg. (9 weeks) and Spergularia sp. (6.5 weeks). In general, salt marsh plants seem to cope with warmer temperatures by adjusting their water use efficiency according to their position along the elevational gradient. With drought conditions, which may occur in the high marsh during summer, the plants also show additional plastic responses such as adjusting their rooting depth to reach for water. The results of this thesis suggest that the studied salt marsh plants are highly plastic in their response to warming, therefore the ecosystem function may not be impaired under warming. However, the response to warming was also species-specific and thus warming may lead to a shift of salt marsh species composition in the future.

Ökosystemdienstleistungen, wie die Küstenschutzfunktion und Kohlenstoffbindung, welche durch Salzmarschen bereitgestellt werden, gewinnen zunehmend an Bedeutung im Hinblick auf zukünftige Klimawandelszenarien. Die ansteigenden globalen Temperaturen stellen aufgrund von beschleunigtem Meeresspiegelanstieg und des höheren Risikos für Extremwetterereignisse, wie Stürmen, eine Bedrohung für das Ökosystem Salzmarsch dar. Die globale Erwärmung könnte auch Funktionen innerhalb des Ökosystems verändern und dadurch könnten auch die Ökosystemdienstleistungen verändert werden. Der Fortbestand von Salzmarschen unter steigenden Temperaturen hängt stark von der Performanz der Salzmarschpflanzen ab. Allerdings ist bisher wenig über den Einfluss von Erwärmung auf Pflanzen in meso- bis makrotidenbeeinflussten Salzmarschen bekannt. Dementsprechend ist das Ziel dieser Dissertation, den Wissensstand über den Erwärmungseinfluss auf Salzmarschpflanzen zu verbessern. Die Dissertation besteht aus drei Studien, welche in einem in situ Ökosystem Erwärmungsexperiment an der Küste des deutschen Wattenmeers durchgeführt wurden. Der Einfluss von Erwärmung auf Salzmarschpflanzen wurde unter den Aspekten unterirdische Biomasse (Kapitel 2), ökophysiologische Merkmale (Kapitel 3) und Keimungserfolg (Kapitel 4) untersucht. In Kapitel 2 wird der Effekt von Erwärmung (+3 °C) auf die Wurzelbiomasse in verschiedenen Bodentiefen (7-9 cm, 19-21 cm), Saisons (Frühling, Sommer, Herbst) und Salzmarschzonen (Pionierzone, Untere Marsch, Obere Marsch) untersucht. Generell haben wir nur eine geringe Reaktion der Wurzelbiomasse auf Erwärmung gefunden. Allerdings führte Erwärmung kombiniert mit Dürrebedingungen in der Oberen Marsch im Jahr 2019 zu einer Verschiebung der Wurzelbiomasse in die untere Bodentiefe. Unabhängig von Erwärmung haben wir eine größere Wurzelbiomasse in der oberen Bodentiefe gefunden und die Wurzelbiomasse unterschied sich zwischen den Salzmarschzonen. Tiefenübergreifend war die Wurzelbiomasse in der Unteren Marsch am höchsten, gefolgt von der Pionierzone und der Oberen Marsch. Kapitel 3 fokussiert sich auf die Reaktion von ökophysiologischen Merkmalen (δ13C und SLA) von fünf Salzmarschpflanzen (Salicornia europaea, Spartina anglica, Halimione portulacoides, Puccinellia maritima, Elymus athericus) aus unterschiedlichen Salzmarschzonen (Pionierzone, Untere Marsch, Obere Marsch) auf Erwärmung (+1.5 °C, +3 °C) in unterschiedlichen Saisons (Frühling, Sommer, Herbst). Der Einfluss von Erwärmung auf das Isotopenverhältnis der Kohlenstoff-Isotope (δ13C) war in allen Salzmarschzonen ersichtlich. Die Richtung der Änderung wurde durch sich ändernde abiotische Bedingungen entlang des Höhengradienten vermittelt. In den höhergelegenen Marschzonen deuteten zunehmende δ13C Werte eine erhöhte Wassernutzungseffizienz der Pflanzen an. In der Pionierzone dagegen, war die Reaktion in die entgegengesetzte Richtung, komplexer und schwer zu interpretieren. Die Spezifische Blattfläche (SLA) wurde hauptsächlich durch die Saison beeinflusst. Dies konnte man an den generell höheren SLA Werten im Frühling und den niedrigeren SLA-Werten im Sommer und Herbst erkennen. Kapitel 4 untersucht den Erwärmungseinfluss (+1.5 °C, +3 °C) auf die Keimung von Samen in allen drei Salzmarschzonen (Pionierzone, Untere Marsch, Obere Marsch) und das Überleben der Keimlinge, sowie die Diversität in zwei Salzmarschzonen (Untere Marsch, Obere Marsch). Erwärmung führte zu einem leichten Anstieg der Keimlingsanzahl im Frühling in der Pionierzone und zu einer leicht beschleunigten Mortalität in der Oberen Marsch. Das Überleben und daher die Rekrutierung wurde nicht signifikant durch Erwärmung beeinflusst, aber die mediane Lebensspanne wurde reduziert. Das Überleben der Keimlinge zwischen verschiedenen Arten, war allerdings signifikant unterschiedlich. Wir fanden signifikante Unterschiede zwischen der medianen Lebensspanne von Halimione portulaciodes (15 Wochen) und den medianen Lebensspannen von Salicornia europaea agg. (9 Wochen) und Atriplex sp. (6,5 Wochen). Grundsätzlich scheinen Salzmarschpflanzen mit wärmeren Temperaturen zurechtkommen, indem sie ihre Wassernutzungseffizienz gemäß ihrer Position entlang des hydrologischen Gradienten anpassen. Mit Dürrebedingungen, welche in der Oberen Marsch im Sommer vorkommen können, zeigen die Pflanzen auch zusätzliche plastische Reaktionen wie die Anpassung der Wurzeltiefe, um an Wasser zu gelangen. Die Ergebnisse dieser Dissertation lassen annehmen, dass die untersuchten Salzmarschpflanzen eine hohe Plastizität in ihrer Reaktion auf Erwärmung zeigen. Deswegen könnte die Funktion des Ökosystems durch Erwärmung unbeeinträchtigt bleiben. Allerdings sind die die Reaktionen auf Erwärmung artenabhängig und daher könnte Erwärmung in Zukunft zu einer Artenverschiebung in Salzmarschen führen.