Titel: Seasonal influence of maternal effects and abiotic factors on early life stages of Atlantic herring Clupea harengus
Sprache: Englisch
Autor*in: Huang, Amy Tzu-Yu
Schlagwörter: maternal influence; seasonal cohort; life history; phenotypic variation; body size; Baltic Sea
GND-Schlagwörter: HeringGND
Maternaler EffektGND
Life-history-TheorieGND
OntogenieGND
DotterGND
Maternaler EffektGND
Erscheinungsdatum: 2024
Tag der mündlichen Prüfung: 2024-09-03
Zusammenfassung: 
The North Sea and Baltic Sea rank among the fastest warming seas in the world, exhibiting the most pronounced warming rates during spring. This rapid increase in temperature may disrupt the life cycle scheduling of spring-spawning fish that depend on temperature cues for reproduction. Atlantic herring Clupea harengus is one of the most abundant and widely distributed small pelagic fish across the northern European region as well as a crucial prey species for piscivorous fish and mammals. In recent decades, elevated water temperatures prior to or during spring have been associated with reduced recruitment across various stocks of spring-spawning stocks. In particular, low recruitment rates in the western Baltic spring-spawning (WBSS) herring, compounded by overexploitation, have resulted in a steady decline in stock size since the 2000s. Long-term larval sampling (Rügen herring larvae survey) has been conducted annually in the main spawning and nursery ground of the WBSS herring, Greifswald Bay, where samples were taken weekly at various stations during spawning seasons and larvae were counted and measured. The survey revealed that the contribution of early-season cohorts to recruitment was low while the survival of larvae from late-season cohorts alone has been insufficient to rebuild the stock size.
Although field evidence implies larval cohorts from different times of the season have different survival rates, few studies have examined the explanatory factors. Seasonal differences in survival may be correlated with maternal and/or abiotic factors which also change with the progression of the season. In herring, larger, older females tend to spawn earlier than smaller, younger females, with first-time recruit females spawning last. Larger females also allocate more energy to reproduction and may produce larger and/or higher-quality eggs compared to smaller females. Moreover, larvae hatching at different times of the season encounter different environments such as different water temperatures. WBSS herring initiate spawning at a seawater temperature of ca. 4°C during spring while late-season females spawn ca. two months later. This translates to a temperature difference of more than 6°C between early- and late-season larval cohorts. As temperature governs the growth, development and metabolic rates of individuals according to their body size, larger and smaller larvae may use energy more (or less) efficiently at different temperatures.
The present thesis aims to disentangle maternal and environmental effects from seasonal effects on the survival of herring and size-at-age at early life stages. My co-authors and I used field data on WBSS spawners to define the early, mid and late phases of the spawning season. We randomly selected 6–8 females from each seasonal timing and incubated their progeny in separate chambers throughout the egg (Chapter 2) and yolk-sac larval stages (Chapter 3) at early- (7°) and late-season (13°C) temperatures. The relative contribution of seasonal timing, females and incubation temperature to survival and mean size-at-ages was quantified. Finally, multi-year data on the size-at-ages and size-at-stages of larvae from WBSS as well as a winter- (Downs) and an autumn-spawning (Gulf of Riga) herring stocks were compiled. We quantified the variation in larval size through ages and ontogeny and examined the contribution of seasonal effects on the variation in larval growth and development (Chapter 4).
In WBSS herring (Chapters 2 and 3), survival of progeny from eggs until the end of the yolk sac larval stage was high (>85%) and no seasonal but small among-female differences were detected. Mean sizes of females, eggs and post-yolk larvae all decreased with the progression of the spawning season (R2 = 0.31, 0.39 and 0.27, respectively). Compared with seasonal timing, individual females contributed equally (R2 = 0.37) to the variances in mean egg size and 1.5 times more to that in mean post-yolk larval size. Although progeny size differed among different females, these maternal effects were, however, unrelated to female size, age or condition. Incubation temperature influenced the shape but not the yolk utilisation efficiency of yolk-sac larvae. In feeding larvae across herring stocks (Chapter 4), the (relative) variation in size-at-age increased after hatching to a maximum (10–15%) whereas the variation in size-at-stage decreased to a minimum (6%) prior to flexion, marking a threshold size required to enter the flexion stage. Larvae from colder months had a relatively shorter pre-flexion stage due to a larger initial size.
In conclusion, the present thesis identified the seasonal timing of spawning as a good predictor of egg and larval size, with size-at-ages of the early-season cohort being consistently larger than those of the late-season cohort in WBSS herring. Larvae with a larger initial size reached the threshold size for flexion more easily than smaller individuals. Although early-season cohorts had the advantage of a larger size, their low survival at the nursery grounds implies that other extrinsic processes such as seasonal match-mismatch with prey likely play more important roles in survival. While future studies should further examine the mechanisms of the seasonal variation in prey abundance and biotic dynamics, management should implement plans to cease fishing until this stock has recovered and reduce nutrient input into coastal nursery grounds.

Die Nord- und die Ostsee gehören zu den sich am schnellsten erwärmenden Meeren der Welt, wobei die Erwärmung im Frühjahr am stärksten ist. Diese rasche Erwärmung kann den Lebenszyklus von Fischen stören, die im Frühjahr laichen und deren Fortpflanzung von der Temperatur abhängig ist. Der Atlantische Hering Clupea harengus ist einer der häufigsten und am weitesten verbreiteten kleinen pelagischen Fische in Nordeuropa und eine wichtige Beute von Raubfischen und Säugetieren. In den letzten Jahrzehnten wurden höhere Wassertemperaturen vor oder während des Frühjahrs mit einer geringeren Rekrutierung in verschiedenen frühjahrslaichenden Heringspopulationen in Verbindung gebracht. Die geringe Rekrutierung beim frühjahrslaichenden Hering der westlichen Ostsee (WBSS) und die Überfischung dieses Bestands haben seit den 2000er Jahren zu einem stetigen Rückgang der Bestandsgröße geführt. Im wichtigsten Laich- und Aufwuchsgebiet (Greifswalder Bodden) des WBSS-Herings wurden langfristige, jährlich Larvenbeprobungen (Rügen-Heringslarven-Survey) durchgeführt, bei denen wöchentlich während der Laichzeit an verschiedenen Stationen Proben entnommen und die Larven gezählt und gemessen wurden. Die Erhebung hat gezeigt, dass der Beitrag der frühsaisonalen Kohorten zur Rekrutierung gering war, während das Überleben der Larven aus den spätsaisonalen Kohorten allein nicht ausreichte, um die Bestandsgröße wiederherzustellen.
Obwohl Feldstudien darauf hindeuten, dass Larvenkohorten aus verschiedenen Saisonzeiten unterschiedliche Überlebensraten aufweisen, haben nur wenige Studien die erklärenden Faktoren untersucht. Saisonale Unterschiede in der Überlebensrate können mit mütterlichen und/oder abiotischen Faktoren zusammenhängen, die sich auch mit dem Verlauf der Saison ändern. Bei Heringen neigen größere, ältere Weibchen dazu, früher zu laichen als kleinere, jüngere Weibchen, wobei erstgebärende Weibchen zuletzt laichen. Größere Weibchen wenden auch mehr Energie für die Fortpflanzung auf und können im Vergleich zu kleineren Weibchen größere und/oder hochwertigere Eier produzieren. Darüber hinaus treffen die zu verschiedenen Zeiten der Saison schlüpfenden Larven auf unterschiedliche Umgebungsbedingungen wie z. B. unterschiedliche Wassertemperaturen. WBSS-Heringe beginnen im Frühjahr bei einer Meerwassertemperatur von ca. 4°C mit dem Laichen, während die Weibchen in der Spätsaison ca. zwei Monate später laichen. Dies bedeutet einen Temperaturunterschied von mehr als 6 °C zwischen den frühen und späten Larvenjahrgängen. Da die Temperatur das Wachstum, die Entwicklung und den Stoffwechsel von Individuen in Abhängigkeit von ihrer Körpergröße steuert, können größere und kleinere Larven bei unterschiedlichen Temperaturen mehr oder weniger effizient Energie verbrauchen.
Die vorliegende Dissertation zielt darauf ab, mütterliche Einflüsse und Umwelteinflüsse auf das Überleben und die Größe im Alter der frühen Lebensstadien des Herings von saisonalen Effekten zu trennen. Meine Co-Autoren und ich haben Felddaten von WBSS-Laichern verwendet, um die frühen, mittleren und späten Phasen der Laichzeit zu definieren. Wir wählten nach dem Zufallsprinzip 6-8 Weibchen aus jeder Phase aus und bebrüteten ihre Nachkommen während des gesamten Ei- (Kapitel 2) und Dottersack-Larvenstadiums (Kapitel 3) in getrennten Kammern bei den Temperaturen der frühen (7°) und späten Saison (13°C). Der relative Beitrag des saisonalen Zeitpunkts, der Weibchen und der Inkubationstemperatur zum Überleben und zur durchschnittlichen Größe im Alter wurde quantifiziert. Schließlich wurden mehrjährige Daten über die Größe im Alter und die Größe im Stadium der Larven der WBSS-Heringe sowie einer im Winter laichenden (Downs) und einer im Herbst laichenden (Rigaischen Meerbusen) Heringspopulation zusammengestellt. Wir quantifizierten die Variation der Larvengröße über die Alters- und Ontogenesephasen und untersuchten den Beitrag saisonaler Effekte zur Variation des Larvenwachstums und der Larvenentwicklung (Kapitel 4).
Beim WBSS-Hering (Kapitel 2 und 3) war die Überlebensrate von den Eiern bis zum Ende des Dottersack-Larvenstadiums hoch (>85 %), und es wurden keine saisonalen, jedoch geringe Unterschiede zwischen den Weibchen festgestellt. Die durchschnittliche Größe von Weibchen, Eiern und Dottersacklarven nahm mit dem Fortschreiten der Laichzeit ab (R2 = 0,31, 0,39 bzw. 0,27). Im Vergleich zum saisonalen Zeitpunkt trugen die einzelnen Weibchen in gleichem Maße (R2 = 0.37) zur Varianz der mittleren Eigröße und 1,5 Mal mehr zur mittleren Größe der Larven nach dem Dottersackstadium bei. Die mütterlichen Auswirkungen auf die Größe der Nachkommenschaft waren jedoch unabhängig von der Größe, dem Alter oder dem Zustand der Weibchen. Die Inkubationstemperatur beeinflusste die Form, allerdings nicht die Dotterverwertung der Dottersacklarven. Bei der Fütterung von Larven aus verschiedenen Heringsbeständen (Kapitel 4) nahm die (relative) Variation der Größe im Alter nach dem Schlüpfen bis zu einem Maximum (10-15 %) zu, während die Variation der Größe im Stadium vor der Flexion bis zu einem Minimum (6 %) abnahm, was eine Mindestgröße markiert, die für den Eintritt in das Flexionsstadium erforderlich ist. Larven aus kälteren Monaten hatten aufgrund ihrer größeren Ausgangsgröße ein relativ kürzeres Stadium vor der Flexion.
Zusammenfassend wurde in dieser Dissertation festgestellt, dass der saisonale Laichzeitpunkt ein guter Prädiktor für die Größe von Eiern und Larven ist, wobei die Größe im Alter der frühsaisonalen Kohorte beim WBSS-Hering durchweg größer ist, als die der spätsaisonalen Kohorte. Larven mit einer größeren Ausgangsgröße erreichten die Mindestgröße für die Flexion leichter als kleinere Individuen. Obwohl die frühsaisonalen Kohorten den Vorteil einer größeren Größe hatten, deutet ihr geringes Überleben in den Aufzuchtgebieten darauf hin, dass andere extrinsische Prozesse, wie z. B. die saisonale Nichtübereinstimmung mit der Beute, wahrscheinlich eine wichtigere Rolle für das Überleben spielen. Während zukünftige Studien die Mechanismen der jahreszeitlichen Schwankungen des Beuteaufkommens und der biotischen Dynamik weiter untersuchen sollten, müsste das Management Pläne zur Einstellung der Fischerei umsetzen, bis sich dieser Bestand erholt hat, und den Nährstoffeintrag in die küstennahen Aufwuchsgebiete reduzieren.
URL: https://ediss.sub.uni-hamburg.de/handle/ediss/11378
URN: urn:nbn:de:gbv:18-ediss-124380
Dokumenttyp: Dissertation
Betreuer*in: Peck, Myron
Möllmann, Christian
Enthalten in den Sammlungen:Elektronische Dissertationen und Habilitationen

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