Die oviparen Peripatopsidae Tasmaniens (Onychophora): Revision von Ooperipatellus und Bemerkungen zur Phylogenie

Abstract

Der bislang als Ooperipatellus „insignis“ sensu lato zusammengefasste Komplex tasmanischer oviparer Onychophoren-Arten wurde auf der Basis einer detaillierten Analyse morphologischer Merkmale taxonomisch aufgearbeitet. Für die Analyse wurden qualitative und quantitative Merkmale der äußeren Morphologie und der Anatomie berücksichtigt. Die Untersuchung der Merkmale erfolgte unter Anwendung der Stereomikroskopie und Rasterelektronenmikroskopie. Insgesamt wurden 150 Merkmale hinsichtlich ihres diagnostischen Wertes untersucht. Als taxonomisch relevant konnten 72 Merkmale eingestuft werden, während 78 Merkmalen für die hier untersuchten Arten keine artdiagnostische Bedeutung zugesprochen wurde. Fünfundsiebzig Merkmale wurden hier neu eingeführt. Aus dem untersuchten Merkmalsspektrum lassen sich folgende Strukturen besonders hervorheben, anhand derer sich Taxa differenzieren lassen: (1) die Form des männlichen Genitalwulstes, (2) die Ausbildung der Cruraldrüsen am 6. bis 11. Beinpaar, (3) die Anzahl der Antennenringe, (4) die dorsalen Hauptpapillen mit insgesamt 17 Einzelmerkmalen, (5) die Cruralpapillen und anterioren akzessorischen Genitalpapillen, sowie die dazugehörigen Drüsen mit insgesamt 19 Einzelmerkmalen, (6) die Form und Anordnung der Analdrüsen, (7) die Distalpapillen der Füße und (8) die Musterung des Integuments.

Durch die erstmalige erfolgreiche Zucht tasmanischer oviparer Onychophora bis zur F1-Generation, konnte die taxonomische Relevanz weiterer Merkmale untersucht werden. Die Skulpturierung des Chorions in Kombination mit der Größe abgelegter Eier wurde als artkennzeichnendes Kriterium erkannt. Ob sich der Grad der Pigmentierung frisch geschlüpfter Juveniler für die Artdiagnose einsetzen lässt, muss durch weitere Beobachtungen an Lebendmaterial ermittelt werden. Im Kultur-Substrat abgesetzte Spermatophoren werden erstmals für tasmanische Onychophora beschrieben und deren Form als taxonomisch relevantes Kriterium auf Gattungsebene verwendet. Weitere inter- und intraspezifische Untersuchungen an Lebendmaterial sind erforderlich, um die mögliche Artspezifität dieses Merkmals zu ermitteln.

Insgesamt wurden zwei neue Gattungen und 18 neue Arten beschrieben. Für die Gattung Ooperipatellus wurden zehn neue Arten beschrieben. Die bereits beschriebenen Arten Ooperipatellus decoratus und O. cryptus wurden unter Einbeziehung zahlreicher neuer morphologischer und morphometrischer Merkmale erweitert beschrieben. Für O. cryptus wurde ein Lectotypus festgelegt. Die zu den anderen tasmanischen Ooperipatellus-Arten deutlich verschiedenen Ausprägungen zahlreicher Merkmale bei O. decoratus, führten zu einer Einordnung dieser Art in die neue Gattung Magnopapillus. Für acht neu beschriebene Arten wurde vor allem aufgrund einer andersartigen Form des männlichen Genitalwulstes die neue Gattung Asymmetrellus aufgestellt. Für die Peripatopsidae Tasmaniens wurde ein Bestimmungsschlüssel erstellt.

Auf Basis der beschriebenen Merkmalszustände erfolgte eine phylogenetische Analyse sensu Hennig (1966) und eine phänetisch-kladistische Analyse mit dem Computerprogramm PAUP. Insgesamt wurden 55 Merkmalszustände als Apomorphien eingestuft. Der monophyletische Ursprung der Gattungen Opisthopatus (Außengruppe), Magnopapillus und Asymmetrellus ist durch Autapomorphien gesichert. Für die Gattung Ooperipatellus ist derzeit kein autapomorphes Merkmal bekannt. Das Schwestergruppenverhältnis Asymmetrellus – Ooperipatellus ist durch vier Apomorphien begründet. Für das Schwestergruppenverhältnis [Asymmetrellus + Ooperipatellus] – Magnopapillus lassen sich zwei Apomorphien anführen. Diese Taxa bilden das Adelphotaxon zu Opisthopatus; letzteres Taxon ist durch eine Apomorphie belegt. Bis auf drei Ausnahmen lässt sich die Monophylie aller untersuchten Arten mit mindestens einer Apomorphie begründen.

The taxonomy of oviparous Onychophora of Tasmania, so far subsumed as Ooperipatellus „insignis“ sensu lato-complex, is investigated based on a detailed analysis of morphological characters. Qualitative and quantitative characters of the external morphology and anatomy were analyzed. Characters were examined using stereomicroscopy and scanning electron microscopy. Altogether 150 characters were investigated regarding their taxonomical value. Seventy-two characters were assessed as taxonomically relevant, 78 characters were not diagnostically relevant for the species studied here. Seventy-five new characters were introduced. Out of all characters investigated, the following structures can be especially pointed out to be useful for taxa differentiation: (1) the shape of the male genital pad, (2) the shape of the crural glands on oncopods 6-11, (3) the number of antennal rings, (4) the dorsal primary papillae with altogether 17 characters, (5) the crural papillae and the anterior accessory gland papillae with their corresponding glands comprising 19 characters, (6) the shape and arrangement of the posterior accessory glands, (7) the distal feet papillae, and (8) the pattern of the integument.

Successful breeding of oviparous Onychophora from Tasmania is documented for the first time, which allows investigation of further characters regarding their taxonomical relevance. The sculpture of the chorion combined with the size of laid eggs is assessed as species specific character. Further observations on live specimens are required to evaluate, whether the degree of pigmentation in freshly hatched juveniles may be used for species recognition. Spermatophores, deposited in the culture substrate are described for Tasmanian Onychophora for the first time and their shape is used as taxonomical relevant character on generic level. Further studies on live specimens are required to determine a possible species specificity of this character.

Two new genera and 18 new species are described in the present study. Ten new species are described for the genus Ooperipatellus. The descriptions of the species Ooperipatellus decoratus and O. cryptus are amended including several new morphological and morphometrical characters. A lectotype is designated for O. cryptus. A new genus, Magnopapillus, is introduced to include the species Ooperipatellus decoratus, which differs in many character states from the other Tasmanian Ooperipatellus-species. In addition, the new genus Asymmetrellus is introduced for eight new species that differ primarily in the shape of the male genital pad from the Ooperipatellus- and Magnopapillus-species. An identification key is provided for the Peripatopsidae of Tasmania.

A phylogenetic analysis sensu Hennig (1966) and a phenetic-cladistic analysis using PAUP are performed on the base of the described character states. In all, 55 apomorphic character states are recognized. The monophyletic origin of the genera Opisthopatus (outgroup), Magnopapillus, and Asymmetrellus is confirmed by autapomorphies. An autapomorphy is currently lacking for the representatives of Ooperipatellus. The sister group relationship Asymmetrellus–Ooperipatellus is supported by four apomorphies. The sister group relationship [Asymmetrellus+Ooperipatellus]–Magnopapillus is supported by two apomorphies. These taxa are the adelphotaxon to Opisthopatus that is supported by one apomorphy. The monophyly of all studied species, except three species, is supported by at least one apomorphy.