Life history of the bridge spider, Larinioides sclopetarius (Clerck, 1757)

Abstract

The life history of an organism is divided into two life stages termed developmental and reproductive period that are separated by maturation. The shape of life history traits (size at birth, growth pattern, age and size at maturity, number, size, and sex ratio of offspring, reproductive investments, age- and size-specific mortality schedules, and length of life) is determined by intrinsic (i.e. physiological and genetic) and extrinsic (i.e. environmental) factors. The plasticity in life history traits influences the ability of a species to quickly adapt to novel environments, such as urban habitats. The bridge spider Larinioides sclopetarius is an extremely successful colonizer of cities worldwide and inhabits buildings near water in huge numbers. The spiders feed on insects that emerge from the water and are attracted to artificial lights, where the spiders build their webs. Prey availability is high in this habitat although prone to spatial and temporal variation. Changes in prey abundance will have differential effects on life history traits, depending on the life stage they are acting on. In this thesis, I investigate the impact of food availability during the entire life (i.e. developmental plus reproductive period) on the major life history parameters of L. sclopetarius. Goal of this enterprise was to reveal the traits responsible for the invasiveness of bridge spiders. All developmental parameters such as the number of instars, the interval between instars, and the growth rate showed a high degree of plasticity depending on diet in males and females. Dietary restriction caused additional molts and a prolonged developmental time in both sexes. The growth trajectory of bridge spiders followed a geometric progression and was thus highly predictable under constant environments. However, the growth ratios (size/weight gain per molt) were not constant, which is contrary to Dyar’s rule that postulates constant growth ratios for successive instars in arthropods. In relation to diet during development, L. sclopetarius further showed variability in the life history traits size, weight, and age at maturity. High feeding conditions caused a shorter development time and a larger adult weight and size. The sexes underlie different selection pressures (fecundity selection vs. sexual selection), which usually result in a sexual size dimorphism (SSD). In bridge spiders, these different selection pressures cause a weak male-biased SSD and female size at maturity was independent of feeding level and thus canalized. The higher variability in male body size than in female body size is in accordance with Rensch’s rule, a finding that contrasts other growth studies in spiders with more pronounced SSD. This study is the first to validate Rensch’s rule in combination with male-biased SSD for the taxon. The key life history parameters size, weight, and age at maturity are highly fitness relevant due to their effects on reproduction and survival. To test how reproductive output is influenced by food availability during growth and life history traits, I mated female bridge spiders and followed them individually during their reproductive period until death. Feeding conditions also were altered during the reproductive period, to study proximate effects of diet on number of offspring. Male reproductive success was not considered because they stop building orb-webs after maturation and thus can no longer be influenced by variable diets. Females that grew under a rich diet had increased lifetime fecundity and a prolonged reproductive period. However, compared to the impact of diet during development, feeding condition after maturation had a more substantial impact on current reproduction. A rich diet during the reproductive period lead to higher offspring number and shorter intervals between successive clutches. Females that encountered limited food availability throughout their lives partly compensate disadvantages caused by delayed maturation and by slowing down senescence but they never produced offspring numbers comparable to females on a rich diet. Surprisingly, I found no link between lifetime diet and egg weight, suggesting an effect of food only on offspring quantity but not quality. The high developmental plasticity with accelerated growth, the extreme variability in key life history parameters, and the immediate reaction to diet by current reproductive output makes the bridge spider L. sclopetarius an extremely successful invader in urban habitats and thus an important model in studies of urban ecology.

Das Leben eines Organismus wird durch das Erreichen der Geschlechtsreife in zwei Phasen geteilt: die Entwicklungs- und die Fortpflanzungsphase. Die Ausprägung der life history Parameter (Schlupf- oder Geburtsgröße, Wachstumsmuster, Alter und Größe zur Reife, Anzahl, Größe und Geschlechterverhältnis der Nachkommen, Fortpflanzungskosten, alters- und größenabhängige Mortalität und die Lebensdauer) wird durch intrinsische (physiologische und genetische) und extrinsische (ökologische) Faktoren bestimmt. Plastizität in life history Parametern ermöglicht Arten, sich schnell an neue Umwelten, wie zum Beispiel urbane Habitate, anzupassen. Die Brückenspinne Larinioides sclopetarius ist extrem erfolgreich beim Kolonisieren von Städten weltweit und bewohnt in großer Anzahl anthropogene Strukturen in Gewässernähe. Sie frisst Insekten, die aus dem Wasser schlüpfen und von künstlichem Licht angelockt werden, in dessen Nähe die Spinnen ihre Netze bauen. In Städten ist die Beuteverfügbarkeit sehr hoch, obwohl sie zeitlichen und räumlichen Schwankungen unterliegt. Veränderungen in der Beutedichte können – abhängig davon in welcher Lebensphase sie stattfinden – unterschiedliche Effekte auf die life history Parameter haben. Diese Arbeit beschreibt den Einfluss der Nahrungsverfügbarkeit während des gesamten Lebens (Entwicklungs- und Fortpflanzungsphase) auf die wesentlichen life history Parameter von L. sclopetarius untersucht. Ziel war es, die verantwortlichen Parameter für den Besiedelungserfolg der Brückenspinnen aufzudecken. Sowohl die Weibchen als auch die Männchen zeigen abhängig von der Nahrungsverfügbarkeit ein hohes Maß an Plastizität in allen Entwicklungsparametern, d.h. in der Anzahl der Entwicklungsstadien, der Intervalle zwischen den Entwicklungsstadien und der Wachstumsrate. Nahungsbeschränkungen verursachen bei beiden Geschlechtern zusätzliche Häutungen und eine verlängerte Entwicklungszeit. Das Wachstum von Brückenspinnen folgt einem geometrischen Verlauf und kann daher unter konstanten Umweltbedingungen gut prognostiziert werden. Dennoch ist das Wachstumsverhältnis (Größenzuwachs pro Häutung) zwischen Häutungen nicht konstant, was zu einer Abweichung von der Dyarschen Regel führt, welche konstante Wachstumsverhältnisse zwischen Arthropoden-Häutungen postuliert. L. sclopetarius zeigte in Bezug auf die Nahrungsverfügbarkeit während der Entwicklung auch Unterschiede in den life history Parametern Größe, Gewicht und Alter zur Geschlechtsreife. Hohe Futtermengen verursachten eine kürzere Entwicklungszeit, eine größere Adultgröße und ein höheres Adultgewicht. Männchen und Weibchen unterliegen verschiedenen Selektionsdrücken (Fekunditätsselektion vs. sexueller Selektion), was gewöhnlich zu einem Geschlechtsgrößendimorphismus führt (SSD = sexual size dimorphism). Die unterschiedlichen Selektionsdrücke verursachen einen geringen männchengerichteten SSD (Männchen sind größer als Weibchen) bei Brückenspinnen, wobei die Weibchengröße unabhängig vom Futterlevel und daher kanalisiert (fixiert) war. Die größere Variabilität in der Männchengröße als in der Weibchengröße entspricht der Renschschen Regel, was im Gegensatz zu anderen Studien an Spinnen mit größerem SSD steht. Diese Studie ist die erste, die die Renschsche Regel in Kombination mit männchengerichtetem SSD für Spinnen bestätigt. Die Schlüsselparameter Größe, Gewicht und Alter zur Geschlechtsreife sind aufgrund ihrer Bedeutung für Reproduktion und Überleben in hohem Maße fitnessrelevant. Um zu testen, wie Nahrungsverfügbarkeit während des Wachstums und die life history Parameter den Reproduktionserfolg beeinflussen, habe ich Brückenspinnenweibchen verpaart und sie während ihrer Fortpflanzungsphase bis zu ihrem Tod beobachtet. Zusätzlich kontrollierte und veränderte ich während dieser Phase die Futterbedingungen, um Auswirkungen der Nahrungsverfügbarkeit auf die Anzahl ihrer Nachkommen zu analysieren. Männliche Brückenspinnen geben nach der Adulthäutung den Bau von Radnetzen auf, so dass eine weitere Beeinflussung durch die Nahrung nicht mehr durchgeführt werden konnte. Weibchen, die unter hoher Futterdichte aufwuchsen, hatten eine erhöhte Fekundität und eine verlängerte Reproduktionsphase. Dennoch hat die Futterverfügbarkeit nach der Adulthäutung einen größeren Einfluss auf die Reproduktionsrate als die Futterverfügbarkeit während der Entwicklung. Hohe Futterverfügbarkeit während der Fortpflanzungszeit führt zu einer höheren Nachkommenszahl und kürzeren Intervallen zwischen den Gelegen. Weibchen, die in ihrem Leben wenig Futter zur Verfügung hatten, können die Nachteile durch ihre verzögerte Entwicklung teilweise kompensieren indem sie ihren Alterungsprozess (die Seneszenz) verlangsamen; sie können aber nicht so viele Nachkommen zeugen wie Weibchen, denen viel Nahrung zur Verfügung stand. Überraschenderweise konnte ich keinen Zusammenhang zwischen dem Eigewicht und der Nahrungsverfügbarkeit während des Lebens finden, was vermuten lässt, dass die Nahrungsmenge nur einen Einfluss auf die Quantität nicht aber auf die Qualität der Nachkommen hat. Das Vorhandensein von großer Plastizität mit beschleunigtem Wachstum, die extreme Variabilität in den life history Parametern und die unmittelbare Reaktion auf die Nahrungsverfügbarkeit durch direkte Erhöhung des Reproduktionserfolges machen die Brückenspinnen L. sclopetarius zu einem extrem erfolgreichen Besiedler urbaner Habitate und demzufolge zu einem wichtigen Modell für Studien der Stadtökologie.