Ecosystem Assessment : Developing Environmental and Intrinsic Recruitment Indicators for Cod (Gadus morhua L.), Herring (Clupea harengus L.) and Sprat (Sprattus sprattus L.) in the Baltic and beyond

Abstract

Marine ecosystems are facing difficult times as climate change and heavy exploitation lead to biodiversity loss, the need of advanced ecosystem services, and deliberate adjustments especially in the food production industry. Cod (Gadus morhua L.), as one of the most important species for human consumption worldwide, is the focus of the presented study along with herring (Clupea harengus L.) and sprat (Sprattus sprattus L.) in the Baltic, as the species’ recruitment success oscillate according to environmental changes. The present study consists of three chapters that deal with the question of environmental and intrinsic indicators underlying recruitment success in marine fish species. Apart from Eastern Baltic (EB) (Chapter II) and Atlantic cod (Chapter IV), Baltic herring (Clupea harengus L.) and sprat (Sprattus sprattus L.) (Chapter III) were species examined in this study. The overall idea of the presented approach is to find, besides fishing pressure, key indicators per species, area and period of factors, that fundamentally affect recruitment success. In Chapters II and III, environmental indicators connected with recruitment success were obtained through a simple linear regression approach that can be applied in an easy and timesaving manner in other contexts. From these indicators, individual threshold values are derived by means of a 5-fold crossvalidation approach, that define the barrier between a “good” and “bad” recruitment environment for the analyzed species. As the response variable to recruitment success, the recruitment residuals (RecRes) gained from the recruitment – spawning stock biomass (SSB) relationship were used. By subtracting the threshold value of an environmental indicator, the degree of how “good” and how “bad” recruitment environment was in certain years was assessed. The standard deviation of the crossvalidation method serves as a range of uncertainty, where “good” and “bad” becomes neutral and hence gives more space for natural variability regarding recruitment success. In Chapter II, the main indicators found for EB cod were the depth of the 11 psu isohaline as well as the reproductive volume (RV) (water body [km³], that measures more than 11 psu and oxygen content exceeds 2 ml / l and therefore provides optimal condition for cod egg development) in the central Baltic and in the Gotland Basin. Derived indicators and their correspondent thresholds for EB cod indicate, that abiotic factors seem to be the main drivers affecting Baltic cod recruitment success, as ideal conditions for successful egg development and survival are the most important mechanisms influencing year class strength. The depth of the isohaline was considered to be the most important indicator as it showed the strongest correlation with recruitment. Therefore, it was used for the evaluation of the RecRes as a good measure of response to recruitment and for possible forecast scenarios. Chapter III is an evaluation paper of the method applied in Chapter II. Here, the same approach was conducted within the same area (Subdivisions of Central Baltic) but for different species (sprat and herring). Key indicators for sprat were found to be the depth at 11 psu isohaline in the Bornholm and Gotland Basin, cod recruitment, as well as temperature in the reproductive volume of the Bornholm Basin and prey abundance (Bosmina spp.) in summer. For the evaluation of the RecRes, depth of the 11 psu isohaline (Bornholm Basin) was used. For herring, the main indicators affecting recruitment were found to be Acartia spp. abundance in summer, the depth of the 11 psu isohaline in the Bornholm Basin, as well as cod SSB. Prey abundance (Pseudocalanus spp.) as well as the depth of the 11 psu isohaline in the central Baltic also showed a correlation with herring recruitment but were not used for further analysis as the standard deviation was high. In contrast to Chapter II, biotic factors were also found to affect recruitment success of the clupeid stocks in the Baltic. The method used to derive a suitable set of environmental indicators and their corresponding thresholds per species in both chapters generates the opportunity to use indicators selected for predictive scenarios (i.e. future recruitment success) if underlying mechanisms are well understood and always with the understanding in mind, that systems are continuously changing. Also, revealed recruitment mechanisms could be falsified due to the lack of independence between SSB and recruitment data (i.e. autocorrelation) and therefore must be handled very carefully if implemented in a management context. In Chapter IV the focus was put on physiological, and therefore, intrinsic indicators responsible for recruitment success. Here, the parental contribution to the successful offspring was investigated in an extensive laboratory set up. Intrinsic indicators affecting Atlantic cod recruitment success were found to be egg size (amount of yolk) and fitness of mothers (Fulton’s condition factor K) that contributed significantly to decreasing mortality rate in the early life stage of Atlantic cod. The results of Chapter IV indicate that there are more mechanisms driving recruitment success other than field observations and data gained from assessment models, as the indicators found are of intrinsic and genetic nature (i.e. yolk supply, body size, fitness). An obvious conclusion could be stated, that it may be better to estimate recruitment success using length-/weight-at age data of females as female size and fitness contribute significantly to recruitment success. Findings serve as an enhancement to the indicators found in the previous chapters, as well as a cautionary reminder to handle data holistically, if predictions derived from this are to be reliable.

Marine Ökosysteme sind weltweit schweren Zeiten ausgesetzt, denn durch klimatische Veränderungen und übermäßige Ausbeute kommt es allerorts zur Verringerung der Artenvielfalt, und die Notwenigkeit für sorgfältig durchdachte Ökosystemleistungen und Nahrungsproduktionen wird dringender. Einer der global bedeutendsten Nahrungsfische stellt der Dorsch/Kabeljau (Gadus morhua L.) dar, welcher zusammen mit Hering (Clupea harengus L.) und Sprotte (Sprattus sprattus L.) im Fokus der vorliegenden Arbeit steht, da der Erfolg der Anzahl der Nachkommen als Antwort auf Umweltveränderungen verstanden werden kann. Die vorliegende Arbeit besteht aus drei Kapiteln, welche sich mit der Frage nach den inneren und äußeren Einflüssen beschäftigt, welche im Zusammenhang mit dem Rekrutierungserfolg mariner Fischpopulationen beschäftigt. Äußere Einflüsse sind durch die Umwelt bedingt und können biotischer (z.B. Nahrungsverfügbarkeit, Räuberaufkommen) oder abiotischer (z.B. Salzgehalt, Temperatur) Natur sein. Innere Faktoren beziehen sich auf die Gesundheit und die genetischen Voraussetzungen der Population oder, im kleineren Zusammenhang, der Elterntiere. In den Kapiteln II und III wurden umweltbedingte Indikatoren, welche in unmittelbaren Zusammenhang mit dem Rekrutierungserfolg stehen, anhand von einfachen linearen Modellen erster und zweiter Ordnung berechnet. Diese Methode kann sehr einfach und zeitsparend in anderen Zusammenhängen mit entsprechenden Daten angewandt werden. Als Resonanzgröße auf die Rekrutierung wurden die Residuen aus dem Verhältnis von Rekruten- und Laicherbiomasse genutzt und als RecRes bezeichnet. Durch die Subtraktion der Grenzwerte von den identifizierten Indikatoren, wurde der jährliche Wert der „guten“ oder „schlechten“ Rekrutierungsvoraussetzung ermittelt. Die Standardabweichung der Vergleichsprüfung definiert einen Raum, in welchem „gut“ und „schlecht“ neutralisiert werden und so Möglichkeit für natürliche Schwankungen im Rekrutierungserfolg bieten. Die Hauptindikatoren für den Dorsch in Kapitel II waren sowohl die Tiefe der 11 psu Isohaline, als auch die Größe des ‚Reproduktiven Volumen‘ (Wasserkörper [km³], welcher eine höhere Salzkonzentration als 11 psu aufweist und eine Sauerstoffkonzentration von über 2 ml / l misst. Die gefundenen Indikatoren wurde auch für die Evaluation der RecRes genutzt, um zu prüfen, ob sich die RecRes als Resonanzgröße für mögliche Vorhersagen eignen. Die in diesem Kapitel abgeleiteten Indikatoren und ihre entsprechenden Schwellenwerte für EB Dorsch weisen darauf hin, dass abiotische Faktoren die Hauptfaktoren für den Rekrutierungserfolg von Dorsch im Baltikum zu sein scheinen, da ideale Bedingungen für eine erfolgreiche Entwicklung und das Überleben der Eier die wichtigsten Mechanismen sind, die die Stärke der Jahresklasse beeinflussen. Im Kapitel III wurden die gleichen Methoden angewendet, allerdings wurde nun der Rekrutierungserfolg von Hering und Sprotte untersucht. Die Hauptindikatoren für die Sprottenpopulation waren hier ebenfalls die Tiefe der 11 psu Isohalinen im Bornholm und im Gotland Becken, die Größe des Rekrutierungserfolges des Dorsches, die Temperatur im ‚Reproductive Volume‘ und die Nahrungsabundanz von Bosmina sp. im Sommer. Für die Evaluierung der RecRes wurde der stärkste Indikator, die Tiefe der 11 psu Isohalinen (Bornholm Becken) genutzt. Die Hauptindikatoren die das Rekruitment der Heringspopulation in der Zentralen Ostsee beeinflussen waren die Nahrungsabundanz (Acartia sp.) im Sommer, die Tiefe der 11 psu Isohalinen (Bornholm Becken) sowie die die Größe der geschlechtsreifen Dorschpopulation. Im Gegensatz zu Kapitel II zeigten sich hier auch biotische Faktoren, die den Rekrutierungserfolg der Bestände der Clupeiden beeinflussten. Die angewendete Methode zur Identifikation geeigneter Umweltindikatoren und ihrer entsprechenden Grenzwerte pro Art in beiden Kapiteln bietet die Möglichkeit, Indikatoren zu verwenden, die für Vorhersageszenarien (z.B. künftige Rekrutierungserfolge) ausgewählt werden können, wenn zugrundeliegende Dynamiken eines Systems gut verstanden und stets im Auge behalten werden. Außerdem kann die hier verwendete Testvariabel (RecRes) aufgrund der mangelnden Unabhängigkeit zwischen Laicherbestand (SSB) und Rekrutierungsabschätzung durch z.B. Autokorrelation verfälscht sein und muss daher sehr sorgfältig gehandhabt werden, wenn sie in einem Managementkontext implementiert werden soll. In Kapitel IV wurde der Fokus auf die intrinsischen Indikatoren gelegt, die zu einem erfolgreichen Rekruitment führen. In diesem Kapitel wurde der elterliche Beitrag zu einer erfolgreichen Nachkommenschaft in einem umfangreichen laboratorischen Experiment erforscht. Die intrinsischen Indikatoren, die den Rekrutierungserfolg des atlantischen Kabeljaus am meisten beeinflussen waren in dieser Studie Eiergröße und somit der Gehalt an Dotter, sowie die Gesundheit der Mutter. Hier liegt der Rückschluss nahe, dass für die Abschätzung des Rekrutierungserfolges auch die Längen-Gewichtsbeziehungen der Weibchen in Betracht gezogen werden sollten, da diese Merkmale maßgeblich zu dem Rekrutierungserfolg beitragen. Die Ergebnisse dienen als Erweiterung der Indikatoren aus den vorherigen Kapiteln und sollen daran erinnern, dass Daten jeglicher Art mit Vorsicht bearbeitet werden sollen, um nicht voreilige Rückschlüssen (z.B. Vorhersagen) zu ziehen, da nicht jede Dynamik der natürlichen Umstände in jedem Datensatz wiedergegeben ist.