Evolutionary systematics and reproductive biology of two Cerithioidea snail families (Thiaridae, Planaxidae)

Abstract

The current biodiversity crisis and associated mass extinction is undoubtedly the major challenge mankind is facing in the 21st century. To effectively take action against this threat, not only direct action but also fundamental biodiversity research must be undertaken, to assess the ‘true’ biological diversity before it is lost. Thereby, the description of new species is easily as important as the reassessment of known taxa with an ambiguous taxonomic status. To provide a modern assessment of biodiversity in such understudied groups, an evolutionary systematics approach should be conducted, viz. studies integrating several morphological and molecular methods in a framework of evolutionary biology. The thesis at hand compiles several such studies for two families of the understudied gastropod superfamily Cerithioidea. One focus is on the tropical, freshwater Thiaridae, the other on the tropical to warm temperate, marine Planaxidae. Here presented, is the first family-wide molecular study of representative specimens of all genera of Thiaridae. Though several morphological established lineages are not unambiguously resolved within the resulting phylogeny, the study furthers our understanding of the biogeographic history leading to the diversification of this group. Taxonomic assessment of the thiarid Stenomelania-Melanoides complex have been carried out – a taxonomically highly convoluted assemblage of the genera Stenomelania, Melanoides and Neoradina. As major results, the Neoradina lineage is for the first time supported as a distinct lineage of this complex, and Stenomelania is outlined by its differences in developmental mode and shell shape. With the focus on poecilogony (that is the presence of two distinctly different developmental modes within the same animal species) in the planaxid snail species Planaxis sulcatus, for the first time a study encompassing the entire distribution range of the species is compiled, examining its molecular genetics and developmental modes. As a result, the species was found to vary geographically in developmental mode. With the integrative assessment of morphology and molecular biology of Supplanaxis, a so far unrevised planaxid snail genus has been retrieved. Twenty-two nominal species are examined, resulting in an assessment of six valid species, enabled only by the connection between different study methods. Overall, this thesis lays the basis for further evolutionary systematic studies on a complex snail superfamily, that thus far is oftentimes overlooked due to its rough taxonomic history. Thereby this study exemplifies the need to survey all of nature’s parts to be able to assess its full picture. Only then our efforts to protect every part of it will be worthwhile.

Die gegenwärtige Biodiversitätskrise und das damit verbundene Massenaussterben ist zweifelsfrei die größte Herausforderung der die Menschheit im 21. Jahrhundert gegenübersteht. Um ein effektives Handeln zu ermöglichen, müssen nicht nur direkte Maßnahmen ergriffen werden, sondern ebenfalls grundlegende Untersuchungen der Biodiversität vorgenommen werden, damit die ‘tatsächliche’ biologische Vielfalt ermittelt werden kann. Hierbei ist die Beschreibung bisher unbekannter Arten ebenso wichtig wie die Neubewertung bekannter Taxa, deren taxonomischer Status unklar ist. Um zeigemäße Studien über die Vielfalt in solch wissenschaftlich vernachlässigten Gruppen durchzuführen, sollten diese im Rahmen eines evolutionssystematischen Ansatzes — also einer Integration morphologischer und molekulargenetischer Methoden vor dem Hintergrund evolutionsbiologischer Fragestellungen — durchgeführt werden. In der vorliegenden Dissertation wurden mehrere solcher Studien über zwei bisher nicht hinreichend untersuchten Schneckenfamilien innerhalb der Überfamilie Cerithioidea zusammengestellt. Hierbei stellten die in tropischen Süßgewässern lebenden Thiaridae sowie die in tropisch bis warm-temperaten Meeresküsten lebenden Planaxidae die untersuchten Fokusgruppen dar. Zuerst wird die erste familienweite molekulargenetische Studie der Thiaridae vorgestellt, die Repräsentanten aller derzeit unterschiedenen Gattungen beinhaltet. Obschon einige morphologisch etablierte Linien in der vorliegenden Phylogenie nicht eindeutig widergespiegelt werden, erweitert die Untersuchung unser Verständnis der historischen Biogeographie, die zur Diversifikation der Gruppen innerhalb dieser Familie führte. Innerhalb der Thiaridae wird der Melanoides-Stenomelania Komplex unterschieden. Dieser stellt eine taxonomisch äußerst unübersichtliche Gruppe von Arten dar, die in den Gattungen Melanoides, Stenomelania und Neoradina geführt werden. Im Ergebnis wird die umstrittene Neoradina Linie für diesen Komplex bestätig und Stenomelania aufgrund ihrer Gehäuseform und ihres differenzierten entwicklungsbiologischem Mechanismus abgegrenzt. Innerhalb der Planaxidae liegt ein Fokus auf der Untersuchung zur Poecilogonie (also dem zeitgleichen Auftreten zweier unterschiedlicher entwicklungsbiologischer Modi innerhalb derselben Art) von Planaxis sulcatus. Erstmalig wurde hier eine Studie über den gesamten Verbreitungsraum der Art durchgeführt, bei der auf die Molekulargenetik und Entwicklungsbiologie der Populationen eingegangen wurde. In der Folge kann eine geographische Poecilogonie festgestellt werden, also eine Varianz der unterschiedlichen Entwicklungsmodi entlang des Verbreitungsgebiets. Weiterhin wird mit einem integrativen Ansatz von morphologischen und molekularen Methoden die Planaxidengattung Supplanaxis revidiert. Unter den zweiundzwanzig Nominalarten dieser Gattung wurden sechs valide Arten festgestellt, die nur durch die Verbindung der angewandten Methoden erkannt werden konnten. Die Ergebnisse aller Teilstudien dieser Dissertation bilden die Basis für eine Vielzahl weiterer evolutionssystematischer Studien an einer oftmals durch ihre unübersichtliche Taxonomie unbearbeiteten Schnecken-Überfamilie. Dabei zeigen diese Arbeiten abermals auf, dass alle noch so kleinen Teilstücke der Natur in Augenschein genommen werden müssen, um ein vollständiges Bild zu erhalten. Nur durch ein solches Vorgehen werden unsere Mühen zum Schutz all dieser Teile sich lohnen.