Impact of legumes on soil nutrient distribution, carbon and nitrogen cycling with regard to soil restoration in the Kavango region, Namibia

Abstract

Land degradation and climatic changes threaten soil fertility and thus small-holder farmers in sub-Saharan Africa. Conservation agriculture (CA) and legume cultivation are considered potential strategies for improving soil fertility. Legume cultivation can improve soil nitrogen status, particularly in the rhizosphere, through nitrogen fixation and root exudation. A better understanding of the processes and mechanisms linking soil, plants and microorganisms is required to assess their effectiveness in low-fertility sandy soils. Sub-Saharan Africa is projected to be a climate change hotspot. Two drought-prone regions in northern Namibia were selected as exemplary regions to investigate how CA and legume cultivation can enhance soil fertility. The effects of CA and legume cultivation on soil carbon and nitrogen, as well as on microbiological parameters, were examined through field and laboratory experiments. For all experiments, sandy soils from Namibia were used, and cowpea (Vigna unguiculata) served as an exemplary legume crop. To analyse the impact of land management, a field study was conducted in the Kavango region with three land-use types: CA, traditional agriculture (TA) and woodland (W), with W representing near-natural conditions. Soil samples were collected from two depths and analysed for pH, texture, organic carbon and nitrogen content, plant-available phosphorus, cation exchange capacity, microbial biomass and microbial community. In addition, a greenhouse experiment using sandy soil from the Omusati region simulated a growing season under different management practices (CA and TA), with Bradyrhizobium sp. inoculation to potentially enhance nitrogen fixation and with uninoculated soil, under high and low soil water availability. Effects on soil chemical and microbial parameters were assessed by measuring soil organic carbon and nitrogen, pH, microbial biomass and enzyme kinetic parameters. To investigate mechanisms of legume cultivation on carbon and nitrogen dynamics during cowpea growth and the influence of nodule senescence, a laboratory rhizobox experiment was conducted. Soil organic carbon and nitrogen content were determined, and in situ zymography was used to visualise the spatial distribution of enzyme activities in the soil at three plant growth stages. The effects of land management and legumes on soil properties varied across temporal and spatial scales. After six years of CA in the field, no improvements in soil chemical properties compared to TA were observed. Conservation agricultural management did not improve the soil chemical properties to W level. In contrast, microbial diversity, expressed as Shannon-Wiener and Simpson indices, showed significantly higher diversity under CA compared to W, with a slight trend towards higher microbial diversity under CA compared to TA. This upward trend in microbial diversity was reflected in calculated potential crop yields, which tended to be 26% higher under CA compared to TA. The greenhouse experiment further demonstrated the absence of a short-term management effect on soil chemical properties, as mulching, one principle of CA, alone did not increase soil organic carbon. Only under optimum soil water availability, mulching resulted in higher soil organic carbon content compared to low water availability. However, the combination of mulching and inoculation proved particularly effective for nitrogen enrichment in soil. Across studies, microbial parameters responded more sensitively than soil chemical parameters. This was demonstrated in the greenhouse experiment, where carbon- and nitrogen-related enzyme activities responded differently to water availability and mulching. Furthermore, leucine-aminopeptidase, a nitrogen-related enzyme, responded more sensitively to low water availability, with reduced enzyme activity, than the carbon-related enzyme β-glucosidase. Mulching reduced leucine-aminopeptidase activity, while the combination of mulching and inoculation had the opposite effect on β-glucosidase. These differences in microbial responses in enzyme activities were mainly mediated by cowpea roots and the resulting nitrogen input. Further, the rhizobox experiment demonstrated that cowpea cultivation in sandy and loamy-sandy Namibian soils maintained high enzyme activities through root exudation and rhizodeposition during plant growth, irrespective of initial soil properties. In bulk soil, temporal and spatial responses differed: enzyme activities increased with plant growth but remained lower than in the rhizosphere. At maturity stage, nodule senescence provided an additional pulse of labile organic matter, resulting in increased enzyme activity. In conclusion, the impact of legumes on nutrient dynamics of soils in the Kavango and Omusati regions in Namibia was mainly visible in the rhizosphere, creating local hotspots of carbon- and nitrogen-cycling. This might lead to gradual soil restoration. In combination with inoculation and inputs from decaying plant organs (nodules), soil organic matter may increase, thereby improving soil fertility. Field results indicate that under the prevailing climatic conditions, continuous inputs of organic mulch material – like Acacia wood chips originating from bush clearing – are necessary to balance nutrient losses through agricultural land use. Thus, soil improvement in northern Namibia can be achieved gradually through a combination of legume cultivation, inoculation and mulching. Further research is needed to understand how climate change will affect soil fertility of agricultural systems and how nodule senescence may influence legume-based systems.

Bodendegradation und Klimawandel bedrohen die Bodenfruchtbarkeit und damit die Lebensgrundlage von Kleinbauern in Subsahara-Afrika. Konservierende Landwirtschaft (conservation agriculture, CA) und der Anbau von Leguminosen gelten als potenzielle Strategien zur Verbesserung der Bodenfruchtbarkeit. Vor allem der Anbau von Leguminosen kann den Stickstoffhaushalt des Bodens, insbesondere in der Rhizosphäre, durch biologische Stickstofffixierung und Wurzelexsudate erhöhen. Um die Wirksamkeit dieser Bodenmanagementpraktiken in nährstoffarmen, sandigen Böden beurteilen zu können, ist ein besseres Verständnis der zugrunde liegenden Prozesse und Mechanismen erforderlich, die Boden, Pflanzen und Mikroorganismen miteinander verbinden. Da Subsahara-Afrika als Hotspot des Klimawandels gilt, wurden zwei dürregefährdete Regionen im Norden Namibias als exemplarische Untersuchungsgebiete ausgewählt, um zu untersuchen, wie CA und der Anbau von Leguminosen zur Verbesserung der Bodenfruchtbarkeit beitragen können. Die Effekte von CA und dem Anbau von Leguminosen auf den Kohlen- und Stickstoffhaushalt des Bodens sowie auf mikrobiologische Parameter wurden anhand von Feld- und Laborversuchen untersucht. In allen Experimenten wurden sandige Böden aus Namibia verwendet, wobei die Kuhbohne (Vigna unguiculata) als repräsentative Leguminose diente. Um zu untersuchen, wie sich verschiedene Landnutzungen und Bewirtschaftungspraktiken auf die Bodenfruchtbarkeit auswirken, wurde eine Feldstudie mit den drei Landnutzungstypen CA, traditionelle Landwirtschaft (traditional agriculture, TA) und Wald (W) in der Kavango-Region im Norden Namibias durchgeführt. Dabei repräsentierten W-Flächen naturnahe Bedingungen. Bodenproben wurden aus zwei Tiefen entnommen, und pH-Wert, Bodenart, organischer Kohlenstoffgehalt, Stickstoffgehalt, pflanzenverfügbarer Phosphor, Kationenaustauschkapazität sowie mikrobielle Biomasse und Gemeinschaften wurden analysiert. Außerdem wurde ein Gewächshausexperiment mit sandigem Boden aus der Region Omusati durchgeführt, in dem eine Vegetationsperiode mit unterschiedlichen Bewirtschaftungspraktiken (CA und TA) sowie mit und ohne Zugabe von Bradyrhizobium sp. zur potenziellen Erhöhung der Stickstofffixierung bei hoher und niedriger Wasserverfügbarkeit simuliert wurde. Die Effekte auf chemische und mikrobielle Bodenparameter wurden anhand von Messungen des organischen Kohlenstoff- und Stickstoffgehalts, des pH-Wertes, der mikrobiellen Biomasse sowie der enzymkinetischen Parameter bewertet. Zusätzlich wurde ein Rhizobox-Experiment zur Untersuchung der Mechanismen und Effekte des Anbaus von Leguminosen auf die Kohlen- und Stickstoffdynamik während des Pflanzenwachstums durchgeführt. Dafür wurden der organische Kohlenstoff- und Stickstoffgehalt und zusätzlich in-situ Zymographie, welche die räumliche Verteilung der Enzymaktivitäten visualisiert, an drei Pflanzenwachstumsstadien analysiert. Die Auswirkungen von Bewirtschaftungspraktiken und dem Leguminosenanbau auf Bodeneigenschaften variierten in Abhängigkeit von räumlichen und zeitlichen Skalen. Nach sechs Jahren CA unter Feldbedingungen konnte im Vergleich zu TA keine Verbesserung der chemischen Bodeneigenschaften festgestellt werden. Konservierende Landwirtschaft führte nicht zu einer Verbesserung der chemischen Bodeneigenschaften auf das Niveau der Waldböden. Im Gegensatz dazu war die mikrobielle Diversität, ausgedrückt als Shannon-Wiener- und Simpson-Indizes, unter CA signifikant höher als im W, mit einem leichten Trend zu höherer Diversität unter CA im Vergleich zu TA. Dieser Anstieg der mikrobiellen Diversität spiegelte sich in berechneten potenziellen Erträgen wider, die unter CA um etwa 26% höher waren als unter TA (nicht statistisch signifikant). Auch im Gewächshausexperiment blieben kurzfristige Effekte der Bewirtschaftung auf die chemischen Bodeneigenschaften aus, da Mulch als Prinzip von CA den Gehalt an organischem Kohlenstoff im Boden nicht erhöhte. Lediglich bei optimaler Bodenwasserverfügbarkeit führte Mulchen zu höheren Kohlenstoffgehalten, während die Erhöhung bei geringer Bodenwasserverfügbarkeit ausblieb. Allerdings erwies sich die Kombination aus Mulchen und Inokulation als besonders effektiv bei der Anreicherung von Stickstoff im Boden. Über alle experimentellen Skalen hinweg reagierten mikrobielle Parameter empfindlicher als chemische. Dies zeigte sich vor allem in unterschiedlichen Reaktionen der kohlenstoff- und stickstoffbezogenen Enzymaktivitäten auf die Wasserverfügbarkeit und die Mulchzugabe. Leucine-Aminopeptidase, als stickstoffbezogenes Enzym, reagierte mit reduzierter Aktivität empfindlicher auf geringe Wasserverfügbarkeit als das kohlenstoffbezogene Enzym β-Glucosidase. Während Mulchen die Aktivität von Leucine-Aminopeptidase verringerte, zeigte die Kombination aus Mulch und Inokulat einen gegenteiligen Effekt auf die Aktivität von β-Glucosidase. Diese unterschiedlichen mikrobiellen Reaktionen wurden hauptsächlich durch den Anbau der Kuhbohne und den damit verbundenen Stickstoffeintrag bewirkt. Das Rhizobox-Experiment zeigte zusätzlich, dass der Anbau von Kuhbohnen in sandigen und lehmig-sandigen Böden Namibias während des Pflanzenwachstums hohe Enzymaktivitäten durch Wurzelexsudation und Rhizodeposition aufrechterhalten kann, unabhängig von den Bodeneigenschaften. Im Boden abseits der Rhizosphäre nahmen die Enzymaktivitäten mit fortschreitendem Pflanzenwachstum zu, wohingegen sie in der Rhizosphäre generell höher waren und konstant blieben. Im Reifestadium der Kuhbohne führte die Knöllchenseneszenz zu einem zusätzlichen Eintrag leicht verfügbarer organischer Substanz und damit zu erhöhter Enzymaktivität in unmittelbarer Nähe der seneszierten Knöllchen. Zusammenfassend zeigte sich, dass die Auswirkungen von Leguminosen auf die Nährstoffdynamik der Böden in den namibischen Regionen Kavango und Omusati vor allem in der Rhizosphäre sichtbar waren, wo lokale Hotspots des Kohlen- und Stickstoffumsatzes entstanden. Dies kann zu einer schrittweisen lokalen Erhöhung der Bodenfruchtbarkeit beitragen. In Kombination mit Inokulat und organischen Einträgen, insbesondere Knöllchen, kann der Gehalt an organischer Bodensubstanz erhöht und damit die Bodenfruchtbarkeit verbessert werden. Die Ergebnisse der Feldstudie deuten darauf hin, dass unter den vorherrschenden klimatischen Bedingungen kontinuierliche Einträge von Mulchmaterial, beispielsweise aus Akazienholz, das aus der Bekämpfung der Verbuschung stammt, erforderlich sind, um Nährstoffverluste durch landwirtschaftliche Nutzung auszugleichen. Eine schrittweise Verbesserung der Böden im Norden Nambias kann somit durch eine Kombination aus Leguminosenanbau, Inokulation und Mulchen erreicht werden. Weitere Studien sind notwendig, um zu verstehen, wie sich der Klimawandel auf die Bodenfruchtbarkeit landwirtschaftlicher Systeme auswirkt und welche Rolle die Knöllchenseneszenz in leguminosenbasierten Anbausystemen spielt.