Evolution, Systematics and Distribution of Desmosomatidae (Isopoda, Peracarida, Crustacea) in the deep sea

Abstract

The present thesis deals with one deep-sea family of Isopoda: Desmosomatidae Sars, 1897. It contains three major topics: 1) taxonomy, 2) biogeographic and distributional aspects (aspects of zoogeography), 3) phylogeny. Based on morphological characters, a revision of the family Desmosomatidae Sars, 1897 is presented.

In the taxonomy part, four new species, Desmosoma renatae sp. nov., Eugerdella theodori sp. nov., Momedossa longipedis sp. nov. and Torwolia tinbienae sp. nov. are described from material of the DIVA-1 expedition and Eugerdella serrata sp. nov. is described from material of the ANDEEP-expeditions. Eight new species are described from museum material (Museum Victoria, Melbourne) and eight incompletely described species are redescribed. Furthermore, modified diagnoses are presented for all genera. The genera are discussed. One new genus is erected (Pseudergella gen. nov.). As result of the phylogenetic discussion, Nannoniscidae Hansen, 1916 are included in Desmosomatidae Sars, 1897. Five subfamilies of Desmosomatidae are defined and discussed (phylogeny part): Austroniscinae, Desmosomatinae, Eugerdellatinae, Pseudomesinae and Nannoniscinae.

As zoogeographic aspects, the results of the DIVA-1 and the ANDEEP expedions I & II are presented for the family Desmosomatidae sensu Hessler (1970) and Wägele (1989) excluding the genus Thaumastosoma. The percentage of new species in the DIVA-1 samples is very high (93%) and only slightly lower when Nannoniscidae are included in the family (85,7 %). Desmosomatidae are next to Munnopsididae the second most dominant isopod family in the samples. As for all Isopoda, the distribution of Desmosomatidae at the ANDEEP stations is found to be rather patchy and many species are rare. In the ANDEEP samples, Desmosomatidae (48 species) are more divers than in the DIVA-1 samples (27 species). Their abundance in the deep Southern Ocean is lower than in the Angola Basin. The percentage of potential endemites in the DIVA-1 samples is 33,3 %, in the ANDEEP samples 52 %. With the present knowledge, it is not possible to decide whether a species is endemic or not, because the density of stations in the deep sea is extremely low compared to the not sampled (unknown) area.

The existing system (Hessler 1970, Siebenhaller & Hessler 1977, 1981, Wägele 1989) is discussed and brought up to date in the phylogeny part. The questions, if Desmosomatidae are monophyletic and how closely Desmosomatidae Sars, 1897 are related to their sister family Nannoniscidae Hansen, 1916 is addressed and discussed based on morphological characters. The two families are not clearly separated by the existing autapomorphies. Together, Nannoniscidae and Desmosomatidae are regarded as monophyletic group. Desmosomatidae were erected by Sars in 1897; Nannoniscidae by Hansen in 1916. Thus, the valid family name is Desmosomatidae. In total, 107 species of 31 genera are analysed. The characters of all species included into the analysis are discussed in detail. The present knowledge does not completely dissolve the relationship of all taxa. The consistency indices of the resulting trees are low. All three consensus trees support the five subfamilies (taxonomy part). Desmosomatinae can be regarded as monophyletic group, while Eugerdellatinae are weakly supported and are only completely resolved as monophyletic group in the 50 percent majority rule tree. Pseudomesinae are a monophyletic group. The position of P. atypicum resolved in the 50 percent majority-rule tree, while in the 80 percent majority-rule tree and the strict consensus the position of P. atypicum is not resolved. Austroniscinae and Nannoniscinae are monophyla in all three trees. Polytomy leaves the relationships of the genera somewhat uncertain. The systematic position of some genera could be clarified. For example, the genus Torwolia was treated as subfamily incertae sedis. The present study can show that this genus belongs to the subfamily Desmosomatinae and is closely related to Desmosoma, Pseudogerda and Eugerda.

Die Arbeit behandelt eine Familie von Tiefseeisopoden, Desmosomatidae Sars, 1897, und umfasst drei Themenbereiche: 1) Taxonomie, 2) Biogeographie und Verbreitung (zoogeographische Aspekte) sowie 3) Phylogenie. Basierend auf morphologischen Merkmalen wird eine Revision der Familie präsentiert. Die Familie Nannoniscidae Hansen, 1916 wird in die Desmosomatidae integriert und eine überarbeitete Familiendiagnose wird präsentiert. Die neu definierten Desmosomatidae umfassen 206 Arten in 32 Gattungen und fünf Unterfamilien: Austroniscinae subfam. nov., Desmosomatinae Hessler, 1970, Eugerdellatinae Hessler, 1970, Nannoniscinae (Hansen, 1916) und Pseudomesinae (Hansen, 1916).

Taxonomie Im Taxonomieteil der Arbeit werden vier neue Arten aus dem Material der DIVA-1 Expedition beschrieben: Desmosoma renatae sp. nov., Eugerdella theodori sp. nov., Momedossa longipedis sp. nov. und Torwolia tinbienae sp. nov., sowie eine neue Art aus dem Südpolarmeer (ANDEEP I & II): Eugerdella serrata sp. nov., acht neue Arten aus Museumsmaterial (Museum Victoria, Melbourne) und acht von Menzies & George (1972) und Schultz (1979) unvollständig beschriebene Arten werden nachbeschrieben. Desweiteren werden für alle Gattungen überarbeitete Diagnosen präsentiert und die Gattungen werden einzeln diskutiert. Vier Gattungen, Balbidocolon Hessler, 1970, Chelibranchus Mezhov, 1986, Leutziniscus George, 2001 und Nannoniscella George, 2001 werden verworfen, eine neue Gattung, Pseudergella gen. nov, wird definiert. Das Ergebnis der phylogenetischen und taxonomischen Diskussion ist die Eingliederung der Familie Nannoniscidae Hansen, 1916 in die Desmosomatidae Sars, 1897. Zuvor galten die Nannoniscidae als Schwesterfamilie zu den Desmosomatidae (Wägele, 1989). Fünf Unterfamilien werden neu definiert: Austroniscinae, Desmosomatinae, Eugerdellatinae, Nannoniscinae and Pseudomesinae.

Zoogeographie Die zoogeographischen Ergebnisse der DIVA-1 Expedition und der ANDEEP Expeditionen I & II werden im Zoogeographieteil dargestellt. Die biogeographischen Daten beziehen sich auf die Familie Desmosomatidae sensu Hessler (1970) and Wägele (1989), ausgenommen die Gattung Thaumastosoma. Der Anteil der neuen Arten in den Proben ist in dem Material aller Expeditionen sehr hoch, bei den DIVA-1 Desmosomatiden liegt er bei 93% und ist nur minimal kleiner, wenn Nannoniscidae aus dem DIVA-1 Material miteinbezogen werden (85,7%). Desmosomatidae sind nach den Munnopsididae die zweitdominanteste Familie in den Proben. Desmosomatidae sind in den ANDEEP Proben (48 Arten) diverser als in den DIVA Proben (27 Arten), allerdings nicht so abundant wie in den DIVA Proben. Die Artenzusammensetzung an den einzelnen ANDEEP Stationen ist extrem unterschiedlich während die DIVA Stationen Ähnlichkeiten aufweisen. Der Anteil potentieller Endemiten liegt bei den DIVA Proben bei 33,3%, bei den ANDEEP Proben bei 52%. Dabei handelt es sich um potentielle Endemiten, weil das heutige Wissen nicht ausreicht, um zu entscheiden, ob es sich tatsächlich um einen Endemiten handelt oder nicht, da der Bereich der unbeprobten Fläche so viel größer ist als die beprobte Fläche des Meeresbodens.

Phylogenie Im Phylogenieteil wird das existierende System (Hessler 1970, Siebenhaller & Hessler 1977, 1981, Wägele 1989) diskutiert und auf den aktuellen Stand gebracht. Es wird die Frage erörtert, ob Desmosomatidae Sars, 1897 monophyletisch sind und wie genau das Verwandtschaftsverhältnis zu ihrer Schwesterfamilie, den Nannoniscidae Hansen, 1916, definiert werden kann. Zusammen können die beiden Familien als monophyletische Gruppe betrachtet werden, da die bisher existierenden Autapomorphien der einzelnen Familien nicht haltbar sind und nur Synapomorphien von Desmosomatiden und Nannonisciden verbleiben. Da die Desmosomatidae von Sars in 1897 definiert wurden und die Nannoniscidae von Hansen in 1916, ist Desmosomatidae der ältere Name und damit der gültige Familienname. Insgesamt werden in die vorliegenden phylogenetischen Analyse 107 Arten aus 31 Gattungen einbezogen. Die Merkmale aller Arten werden detailliert im Sinne Hennigs (1966; Wägele, 2004) diskutiert. Das Ergebnis der phylogenetischen Analyse unterstützt die fünf Unterfamilien (vergl. Taxonomie). Die Desmosomatinae können als monophyletische Gruppe angesehen werden, während die Eugerdellatinae im strict consensus tree nur schwach unterstützt sind. Im 50 percent majority rule tree werden sie als monophyletische Gruppe unterstützt. Die Pseudomesinae sind monophyletisch, wobei die Position von Pseudomesus atypicum nur im 50 percent majority-rule tree deutlich ist, im 80 percent majority-rule tree und dem strict consensus ist die Position von P. atypicum aufgrund von Polytomie unklar. Austroniscinae und Nannoniscinae sind in allen drei Bäumen Monophyla. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen können nicht komplett aufgeschlossen werden, dennoch konnte die systematische Zuordnung bisher fraglicher Gattungen geklärt werden. So konnte beispielsweise bewiesen werde, dass die Gattung Torwolia zu den Desmosomatinae gehört und eng mit den Gattungen Desmosoma, Pseudogerda und Eugerda verwandt ist. Bisher wurde die Gattung in der Literatur als incertae sedis behandelt.