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Titel: Neuromodulatory shaping of decision-computations
Sonstige Titel: Neuromodulatorische Systeme und Entscheidungen
Sprache: Englisch
Autor*in: de Gee, Jan Willem
Schlagwörter: Perceptual decision-making; arousal; pupil; bias
GND-Schlagwörter: Psychologie; Wahrnehmung; Entscheidung; Neurowissenschaften
Erscheinungsdatum: 2019
Tag der mündlichen Prüfung: 2019-09-20
Zusammenfassung: 
Many decisions are made in the face of uncertainty and involve accumulating ambiguous evidence over time. This holds for elementary decisions based on perceptual evidence (finding your way home through a rainy windshield) ranging to more complex decisions based on abstract evidence (deciding which stock to buy, or which career to pursue). Protracted decision-making is implemented by a distributed brain network: in the context of a perceptual decision, sensory cortex encodes input signals (“evidence samples”), association cortex accumulates these over time into a decision variable, and motor regions translate the decision into a behavioral act. Strikingly, when asked to make repeated decisions, we often choose differently each time, even when we are given the same information to inform our choice. This implies that the path a decision-making process takes in our brain is not fixed, but, to an extend, variable. Behavioral variability is commonly attributed to intrinsic noise in the nervous system.

However, behavioral variability is perhaps not completely unpredictable: a substantial part of the variability in behavior might in fact be explained and predicted by tracking the momentary arousal state'' of the brain, and by tracking the history of choices'' a particular decision is embedded in. Indeed, the brain's arousal state is briefly elevated during decision-making. The arousal state is regulated by brainstem nulei, which have widespread projections that release modulatory neurotransmittors (neuromodulators). Neuromodulators alter the operating mode of their target circuits, for example, by regulating their overall excitability. As such, they determine the arousal state of the brain and tune information processing. Also, choices are rarely made in isolation, but often depend on a person's previous experiences (when finding your way home through that rainy windshield, you probably don't want to make two right-turn decisions in a row; unless you're sure you went the wrong way). This implies that previous choices can bias the brain's decision-making machinery. Taken together, the brain's arousal state and the history of choices should, somehow, shape cortical decision-computations and overt choices, and thereby explain a significant fraction of the observed behavioral variability. The goal of this thesis is to determine how.

Here, this question is addressed with a series of experiments combining psychophysics, computational modeling, pupillometry, functional magnetic resonance imaging (fMRI) of the brainstem, and magnetoencephalography (MEG) of cortical decision computations. The first chapter establishes that pupil size at constant luminance is a reliable measure of the activity of a number of neuromodulatory brainstem nuclei known to regulate cortical arousal. Further, the first chapter demonstrates that the functional impact of pupil-linked phasic arousal is to suppress suboptimal biases in evidence accumulation and subsequent choice behavior. The second chapter establishes that the arousal-linked suppression of suboptimal biases in evidence accumulation is a general principle: it occurs in a range of decision-making tasks (when decisions are based on perceptual evidence, are made from memory, or based on numerical values) and across species (humans and mice). The third chapter demonstrates that the pupil-linked bias suppression (in a perceptual decision-making context) is mediated by the arousal-related shaping of choice-predictive alpha-band activity (a signature of excitability") in regions along the dorsal stream of the visual cortical hierarchy, including primary visual cortex. The fourth chapter establishes that pupil-linked phasic arousal is recruited in relation to key computational variables such as uncertainty and surprise. The fifth and last chapter highlights that the evidence accumulation process is not only driven by the momentary evidence, bias, and arousal, but indeed also by previous choices.

Thus, phasic arousal and previous choices calibrate a key computation during decision-making: evidence accumulation. When decisions are made in the face of uncertainty tracking phasic arousal signals and the history of choices may be just as important for predicting choice behavior as tracking the objective evidence gathered from the outside world. This thesis therefore establishes that phasic arousal signals and the history of choices account for a substantial fraction of the apparent variability in overt behavior.

Wenn wir Entscheidungen treffen, so tun wir dies oftmals auf basierend auf mehrdeutiger oder unzuverlässiger Information, welche über die Zeit akkumuliert wird. Dieser Prozess der Informationsakkumulation lässt sich sowohl bei sehr einfachen perzeptuellen Entscheidungen, das heißt Entscheidungen, die auf rein sensorischer Information basieren (z.B. die Detektion von Hindernissen auf der Fahrbahn durch eine verregnete Frontscheibe), jedoch auch bei komplexeren Entscheidungen (z.B. ob eine Aktie gekauft, oder ein bestimmter Karriereweg einschlagen werden soll) beobachten. Im Gehirn sind solche zeitlich ausgedehnten Entscheidungsprozesse in verteilten neuronalen Netzen implementiert: bei perzeptuellen Entscheidungen enkodieren sensorische kortikale Areale die eingehende sensorische Information, wohingegen höhere Areale des Assoziationskortex diese Information über die Zeit, in Form einer Entscheidungsvariable, akkumulieren. Regionen des motorischen Kortex hingegen transformieren die akkumulierte Information in einen behavioralen Output. Interessanterweise zeigt sich in Situationen, in welchen Menschen wiederholt Entscheidungen basierend auf sehr ähnlicher oder gar identischer Information treffen müssen, dass die getroffenen Entscheidungen variabel sind -- selbst dann, wenn die zugrundeliegende Information bei jeder dieser Entscheidungen identisch ist. Dies suggeriert, dass der Prozess der Entscheidungsfindung nicht vollends deterministisch verläuft, sondern vielmehr einer gewissen Variabilität unterliegt. Diese Variabilität im Entscheidungsprozess wird häufig intrinsischem Rauschen in neuronalen Netzen zugeschrieben. Intrinsisches Rauschen erklärt jedoch nur einen Teil der resultierenden behavioralen Variabilität. Ein weiterer Teil kann einerseits durch Schwankungen im allgemeinen Erregtheitszustand des Gehirns erklärt werden, andererseits durch die Berücksichtigung vergangener Entscheidungen auf welche eine gegenwärtige Entscheidung folgt.

Im Verlauf des Entscheidungsprozesses werden neuromodulatorische Systeme des Hirnstamms aktiviert. Diese Systeme verfügen über weitreichende anatomische Verbindungen in den Neokortex, welche Neuromodulatoren in die Zielregion freigeben. Neuromodulatoren verändern den Operationsmodus neuronaler Schaltkreise, zum Beispiel durch die Regulation der neuronalen Erregbarkeit. Durch ihre weitreichenden Verbindungen beeinflussen sie den globalen Erregtheitszustand des Gehirns und folglich die neuronale Informationsverarbeitung. Entscheidungen werden zudem selten in vollständiger Isolation getroffen, sondern sind vielmehr eingebettet in eine Abfolge vieler Entscheidungsprozesse, welche ebenfalls Einfluss auf den neuronalen Entscheidungsprozess nehmen. Zusammengenommen prägen der momentane Erregtheitszustand des Gehirns sowie die genaue Abfolge an vorhergehenden Entscheidungen die Informationsverarbeitungsprozesse welche der Entscheidungsfindung zugrunde liegen. Variabilität im Erregtheitszustand oder in der Entscheidungsgeschichte erklären damit einen bedeutenden Teil beobachteter Verhaltensvariabilität - selbst angesichts identischer Information. Das Ziel der vorliegenden Dissertation ist es darzulegen, über welche neuronalen Prozesse diese Prozesse implementiert sind.

Diese Frage wird hier durch eine Kombination aus Psychophysik, mathematischer Modellierung, sowie funktioneller Magnetresonanztomographie und Magnetoenzephalographie adressiert. Im ersten Kapitel wird der Pupillendurchmesser (bei konstanter Helligkeit) als ein Marker für die Aktivität neuromodulatorischer Nuklei des Hirnstamms, und damit für globale Erregung, etabliert. Weiterhin wird im ersten Kapitel gezeigt, dass in Phasen erhöhter Erregung suboptimale Biases in der perzeptuellen Entscheidungsfindung reduziert bzw. unterdrückt sind. Im zweiten Kapitel wird die Frage nach der Allgemeingültigkeit der genannten Reduktion suboptimaler Biases behandelt. Es wird dargelegt, dass dieses Prinzip einerseits bei einer Vielzahl unterschiedlicher Entscheidungsaufgaben variierender Komplexität, sowie in unterschiedlichen Spezies (Menschen und Mäusen) auftritt. Im dritten Kapitel wird dargelegt, dass die genannte Unterdrückung suboptimaler Biases durch erregungsbedingte Einflüsse auf Alpha-Band Aktivität, entlang des dorsalen Stroms der visuellen Hierarchie, mediiert wird. Im vierten Kapitel wird gezeigt, dass phasische Erregung in Relation zu Schlüsselkomponenten der Informationsverarbeitung, wie z.B. Sicherheit/Unsicherheit und Überraschung, rekrutiert wird. Im fünften und letzten Kapitel wird aufgezeigt, dass Informationsakkumulation nicht nur von gegenwärtiger Information, etwaigen Biases sowie allgemeiner Erregung abhängt, sondern zudem von der Reihenfolge an vorhergehenden Entscheidungen beeinflusst wird.

Zusammenfassend wird in dieser Dissertation aufgezeigt, wie neuronale Erregung sowie vorhergehende Entscheidungensequenzen Informationsverarbeitung während unterschiedlicher Entscheidungsaufgaben beeinflussen. In Situationen, in welchen Entscheidungen basierend auf unzuverlässiger oder ambivalenter externer Information getroffen werden, haben Faktoren wie neuronale/psychische Erregung, sowie die Sequenz vorhergehender Entscheidungen, einen ähnlich großen Einfluss auf künftige Entscheidungen wie die tatsächliche und objektive Information, welche vom Entscheider aus der Umwelt extrahiert wird. Dabei zeigt sich, dass nur ein Teil der beobachteten Variabilität im Entscheidungsverhalten intrinsischem neuronalem Rauschen zugeschrieben werden kann.
URL: https://ediss.sub.uni-hamburg.de/handle/ediss/6019
URN: urn:nbn:de:gbv:18-100324
Dokumenttyp: Dissertation
Betreuer*in: Donner, Tobias (Prof. Dr.)
Enthalten in den Sammlungen:Elektronische Dissertationen und Habilitationen

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