Analysis of vegetation and plant diversity patterns in the Okavango Basin at different spatial scales – Integration of field based methods, remote sensing information and ecological modelling

Abstract

The Okavango Basin is situated in south central Africa and shared among the three countries of Angola, Namibia and Botswana. The Okavango River has its source on the sub-humid Angolan Central Plateau where 95% of the runoff is generated. The river terminates in the endorheic Okavango Delta in the Kalahari Desert, forming a world renowned wetland ecosystem highly dependent on the annual inflow of water of the Okavango River. However, the upper reaches of the river in the Angolan Miombo belt are highly understudied; ecological data and understanding of ecosystem functioning are lacking. At the same time, the socio-ecological systems of the upper Basin are subject to rapid transformations and are regarded as a hot spot of accelerating land use change. However, the largely subsistence based economy of the rural communities is highly dependent on the continued delivery of a wide range of ecosystem services. Thus, the presented thesis aims to provide scientific data to contribute to a sustainable development and to safeguard plant diversity in the Okavango Basin. The thesis focuses on three general aspects: a) the analysis of plant species composition and diversity and their underlying environmental drivers, b) the development of methodological tools to combine field data and remote sensing information to provide spatially explicit data, c) the investigation of the impact of land use on vegetation and plant diversity. The thesis hence combines methods of traditional vegetation ecology with the application of remote sensing information and the development of innovative ecological modelling approaches to upscale the knowledge gained in field studies at the local scale to the scale of the Okavango Basin. The three core aspects are covered in six articles published in peer-reviewed journals and two submitted manuscripts. Moreover, summaries of the results from four co-author papers are presented and discussed in the synthesis chapter. Additionally, first results and a preliminary vegetation map of the Okavango Basin were published in a series of several short papers in a special issue of Biodiversity and Ecology. These articles are presented as pdf-files in the electronic appendix of the thesis. In the following, the main achievements of the thesis are summarised. The thesis presented a comprehensive and quantitative account of the vegetation composition and the plant diversity of the Angolan part of the Okavango Basin for the first time. The established vegetation-plot database contains standardised plots of all common vegetation types of the study area ranging from Miombo woodlands and forests, Baikiaea woodlands, and geoxylic grasslands to the wetlands of the Angolan Central Plateau (Chapter 2). During the vegetation survey carried out in the framework of the thesis approximately over 2,600 plant specimens were collected and deposited in herbaria of the host countries (Lubango, LUBA; Windhoek, WIND) and a new collection on plants from southeast Angola was established at the Herbarium Hamburgense (HBG). As reference for future studies, a check list of the woody species of the Cusseque study site was produced (Chapter 2). Furthermore, the vegetation classifications in Chapter 3 and 7 contain detailed species lists. Thus, solid foundations for future work on the vegetation of southeast Angola have been laid and made available. As such, the vegetation plots were fed into the global vegetation-plot database sPlot and will be used in regional vegetation mapping of south central Africa within the SASSCAL project. The thesis provided a first classification scheme of the woody vegetation of the Cubango Basin. One vegetation type, the Combretum celastroides-Baikiaea plurijuga community represents a unique vegetation type found only in the Cuando Cubango Province of Angola and was described for the first time in this thesis. Soil and other environmental conditions of the derived vegetation communities were quantified and compared among the different communities (Chapter 3). A network of micro-climatic measurement stations was installed on the Angolan Central Plateau and air and soil temperatures were recorded over three years. The measurements provided insights in the role of night frost as a driving factor of current vegetation patterns and also identified frost as potential evolutionary driver of the development of geoxylic suffrutices in the Zambezian phytoregion (Chapter 4). An ecological modelling framework was developed to provide spatially explicit data on vascular plant alpha-diversity of the Okavango Basin. The approach combined the information contained in the vegetation-plot database created during this thesis with landscape phenology metrics derived from moderate resolution satellite imagery (Chapter 5). It was shown that models using landscape phenology metrics produced more realistic maps and were better capable of depicting azonal vegetation types than models including climatic predictors. Instead, climate models predicted belts of homogenous plant alpha-diversity and ignored landscape level heterogeneity. Two case studies investigated the impact of land use on vegetation and plant diversity (Chapter 6 and 7). The unique situation of two contrasting land use intensities paired with similar physio-geographic settings and traditional land use practices along the Angolan and Namibian border allowed to assess the impact of diffuse, i.e. spatially not explicit land use, on plant diversity. The cross border study revealed a negative impact of diffuse land use on plant diversity especially affecting woody species (Chapter 6). In times of increasing shortage of agricultural land and increasing demand of agricultural products it is of high importance to understand how longer duration of usage for cropping in shifting cultivation affects diversity and regeneration of vegetation. The study in Chapter 7 showed that nutrient contents are affected negatively by prolonged usage and that fallows with shorter time spans of land usage exhibit species composition more similar to the original state than fallows with longer spans of usage. In Chapter 8 the results of the preceding chapters are discussed in a wider context drawing also on knowledge gained in four co-authored studies and providing first insights from two manuscripts that are currently in preparation. These studies investigated the impact of road infrastructure on spatial dynamics of deforestation using chronosequences of satellite imagery, analysed the spatiotemporal patterns of the fire regime in the Okavango Basin and modelled the potential and realised distribution of the important timber species Pterocarpus angolensis DC. One highlight of the thesis was the discovery of a hitherto unknown grass species. Its placement in the subfamily of the Chloridoideae could be shown based on the anatomy and on molecular data. Further investigations will show weather it needs to be placed in a new genus or should be incorporated in an existing one. In conclusion, the thesis filled important data gaps and produced new knowledge on vegetation composition and diversity patterns in southeast Angola. In combination with the studies on the impact of land use and the provision of spatial data the presented thesis hopes to make a strong contribution to allow spatial planning for a sustainable future of the Okavango Basin.

Das Einzugsgebiet des Okavango liegt in Süd-Zentral-Afrika, in den Staaten Angola, Namibia und Botsuana. Der Okavango entspringt auf dem subhumiden, zentralen Hochland Angolas, wo 95% des Abflusses generiert werden. Der Fluss endet in dem endorheischen Okavango Delta, in der Kalahari Wüste. Das Ökosystem dieses weltbekannten Feuchtgebiets ist hochgradig abhängig vom jährlichen Zufluss des Wassers aus dem Okavango. Trotz seiner Bedeutung ist der Oberlauf des Okavango im Angolanischen Miombo Gürtel kaum erforscht. Es mangelt sowohl an ökologischen Daten, als auch an konkreten Erkenntnissen über die Funktionsweise des Ökosystems. Gleichzeitig unterliegen die sozioökologischen Systeme des Oberlaufs raschen Transformationsprozessen und werden als ‚hot spot‘ eines sich beschleunigenden Landnutzungswandels angesehen. Die Ökonomie im ländlichen Raum basiert vor allem auf Subsistenzwirtschaft und hängt stark von der kontinuierlichen Bereitstellung einer großen Zahl vielfältiger Ökosystemdienstleistungen ab. Die vorliegende Dissertation liefert essenzielle, wissenschaftliche Daten, die wesentlich zu einer nachhaltigen Entwicklung des Okavango Einzugsgebiets und zum Schutz seiner pflanzlichen Diversität beitragen. Die Arbeit konzentriert sich auf drei Aspekte: a) die Analyse von Artenzusammensetzung und Diversität der Vegetation im Okavango Einzugsgebiet und den steuernden Umweltfaktoren, b) die Entwicklung von methodischen Werkzeugen um die im Feld gewonnenen Daten mit Fernerkundungsdaten zu kombinieren und räumlich explizite Daten zu generieren, c) die Erforschung des Einflusses der Landnutzung auf die Vegetation und auf die pflanzliche Diversität. Die Dissertation greift dafür auf den Methodenschatz der klassischen Vegetationsökologie zurück und kombiniert diesen mit Techniken der Fernerkundung und innovativen Ansätze ökologischer Modellierung. So wurde es möglich, die in Feldstudien erlangten Erkenntnisse von der lokalen Skala auf die Skala des Okavango Einzugsgebiets zu übertragen. Die drei Kernaspekte werden in sechs Artikeln, die in wissenschaftlichen Fachzeitschriften mit “peer-review” Verfahren veröffentlicht wurden und in zwei zur Veröffentlichung eingereichten Manuskripten behandelt. Darüber hinaus werden die Ergebnisse von vier weiteren Artikeln, an denen ich als Coautor beteiligt war, in dem Synthese Kapitel vorgestellt und diskutiert. Außerdem wurden erste Ergebnisse und eine vorläufige Vegetationskarte des Okavango Einzugsgebietes in einer Serie von mehreren kurzen Artikeln in einer Sonderausgabe von Biodiversity and Ecology veröffentlicht. Diese Artikel sind im elektronischen Anhang der Arbeit enthalten. Im Folgenden werden die wichtigsten Erfolge der Arbeit zusammengefasst und vorgestellt. Die Dissertation präsentiert zum ersten Mal eine umfassende und quantitative Analyse der Artenzusammensetzung, der Vegetation und der pflanzlichen Diversität im angolanischen Teil des Okavango Einzugsgebiets. Die erstellte Vegetationsdatenbank enthält standardisierte Vegetationsaufnahmen aller häufigen Vegetationstypen des Untersuchungsraumes und umfasst u.a. die Miombo Wäldern, die Baikiaea Baumsavannen sowie die Zwergstrauch-Grasländer und tropischen Feuchtgebiete des Angolanischen Zentralplateaus (Kapitel 2). Während der Vegetationskartierung, die im Rahmen der Dissertation durchgeführt wurde, wurden über 2600 Herbarbelege gesammelt. Diese wurden den Herbarien der Herkunftsländer zur Verfügung gestellt (Lubango, LUBA; Windhoek, WIND). Mit den Doubletten wurde eine neue Sammlung von Pflanzen aus dem Südosten Angolas am Herbarium Hamburgense (HBG) aufgebaut. Als Referenz für zukünftige Arbeiten wurde eine „Checkliste” der holzigen Arten des Untersuchungsgebietes Cusseque zur Veröffentlichung eingereicht (Kapitel 2). Außerdem enthalten die Vegetationsklassifikationen in Kapitel 3 und 7 weitere detaillierte Artenlisten. Diese Daten bilden eine solide und wertvolle Basis für weitere Forschung zu Ökologie und Vegetation im Südosten Angolas. Alle Daten der Vegetationsaufnahmen wurden der globalen Datenbank für Vegetationsaufnahmen, sPlot, hinzugefügt und sind damit zugänglich für die zukünftige Forschung. Die Vegetationsaufnahmen werden weitere Verwendung in der im Rahmen von SASSCAL durchgeführten Vegetationskartierung Südzentral Afrikas finden. Im Zuge dieser Arbeit wurde erstmalig eine Klassifikation der holzigen Vegetation des Cubango Einzugsgebietes erstellt. In diesem Zusammenhang wurde die Pflanzengemeinschaft Combretum celastroides-Baikiaea plurijuga erstmals beschrieben, welcher ausschließlich in der Provinz Cuando Cubango vorkommt. Die Boden- und weitere Umwelteigenschaften der abgeleiteten Pflanzengemeinschaften wurden analysiert und zwischen den Gemeinschaften verglichen (Kapitel 3). Ein Netzwerk von mikroklimatischen Messstationen wurde auf dem Angolanischen Zentralplateau eingerichtet. Dort wurden über den Zeitraum von drei Jahren Luft- und Bodentemperatur gemessen. Aufgrund dieser Messungen konnte die zentrale Rolle von Nachtfrösten in tropischen Hochländern als wichtiger, steuernder Faktor der rezenten Vegetationsmuster gezeigt werden. Darüber hinaus lieferten die Messungen starke Hinweise dafür, dass Frost ein möglicher Treiber der Evolution der für die Zambesiche Phytoregion typischen Zwergsträucher, den sogenannten „geoxylic suffrutices“, gewesen sein könnte (Kapitel 4). Im Rahmen der Dissertation wurde ein ökologischer Modellierungsansatz entwickelt, der die Informationen aus der Vegetationsdatenbank mit sog. „landscape phenology metrics“ kombiniert. Diese beschreiben die Entwicklung der Vegetation im Jahresgang und wurden aus dichten Zeitreihen von Satellitenbildern abgeleitet. Auf diese Weise konnten Karten der pflanzlichen alpha-Diversität für das Okavango Einzugsgebiets erstellt werden. Die Modelle, die „landscape phenology metrics“ als Prädiktoren nutzten, produzierten realistischere Karten und bildeten azonale Vegetationstypen besser ab als Modelle, die klimatische Prädiktoren beinhalteten. Die Modelle mit klimatischen Prädiktoren sagten Gürtel mit einheitlicher alpha-Diversität vorher und ignorierten die Heterogenität der Landschaft (Kapitel 5). In zwei Fallstudien wurde der Einfluss von Landnutzung auf die Vegetation und auf die pflanzliche Diversität erforscht (Kapitel 6 und 7). Die besondere Situation von zwei gegensätzlichen Landnutzungsintensitäten gepaart mit ähnlichen pyhsio-geographischen Voraussetzungen und traditionellen Landnutzungspraktiken entlang der angolanisch-namibianischen Grenze erlaubten den Einfluss von diffuser, also räumlich nicht expliziter, Landnutzung, auf die pflanzliche Diversität zu erforschen. Der Vergleich der beiden Seiten der Grenze zeigte, dass diffuse Landnutzung einen negativen Effekt auf die Diversität der Gefäßpflanzen hat, und dass insbesondere die holzigen Arten davon betroffen waren (Kapitel 6). Vor dem Hintergrund von zunehmendem Mangel an ackerbaulicher Nutzfläche und steigendem Bedarf an ackerbaulichen Produkten ist es besonders wichtig zu verstehen, wie längere ackerbauliche Nutzungsdauer von Feldern im Wanderfeldbau die Diversität und die Regeneration der Vegetation beeinflussen. Die Studie in Kapitel 7 zeigt, dass Nährstoffgehalte negativ durch längere Nutzung beeinflusst werden. Außerdem konnte gezeigt werden, dass Brachen mit einer kürzeren Dauer ackerbaulicher Nutzung eine Artenzusammensetzung zeigen, die dem ursprünglichen Zustand näher ist als bei Brachen, die länger genutzt wurden. In Kapitel 8 werden die Ergebnisse der vorangegangenen Kapitel im Gesamtkontext diskutiert. In diese Diskussion fließen auch die Erkenntnisse aus vier weiteren Studien ein, die ich als Coautor mitverfasst habe sowie auch Ergebnisse von zwei Manuskripten, die derzeit in Vorbereitung sind. Diese Studien untersuchten a) den Einfluss von Straßeninfrastruktur auf die räumlichen Dynamiken von Entwaldung, basierend auf Chronosequenzen von Satellitenbildern, b) die räumlichen und zeitlichen Muster des Feuer Regimes im Okavango Becken und c) die potenzielle und realisierte Verbreitung der ökonomisch wichtigen Baumart Pterocarpus angolensis DC anhand von Habitatmodellen. Ein Höhepunkt der Arbeit war außerdem die Entdeckung einer bislang unbekannten Gras Art. Eine Einordnung in die Unterfamilie der Chloridoideae war mittels anatomischer Untersuchungen und aufgrund von molekularen Daten möglich. Weitere Untersuchungen werden zeigen, ob die Art in eine neue Gattung eingeordnet werden muss oder ob sie in eine bereits existierende eingegliedert werden kann. Abschließend lässt sich sagen, dass die vorliegende Dissertation wichtige Datenlücken geschlossen hat und viele neue Erkenntnisse über die Vegetationszusammensetzung und die Diversitätsmuster in Südost Angola erbracht hat. In Kombination mit den Studien zum Einfluss der Landnutzung und der Bereitstellung von räumlich expliziten Daten hat die vorliegende Arbeit einen wichtigen Beitrag geleistet, um die räumliche Planung für eine nachhaltige Zukunft des Okavango Einzugsgebietes zu ermöglichen.