Phytoplankton dynamics in the North Sea : influence of fronts and tidal stirring on phytoplankton production

Abstract

In den hoch produktiven und von starken physikalischen Kräften geprägten Shelf- und Küstenregionen werden biologische Aktivitäten hauptsächlich von der Umgebung bestimmt und kontrolliert. Speziell in der Nordsee regulieren die hydrodynamischen Prozesse ebenso die vertikale Verteilung der Phytoplanktonbiomasse wie auch anderer Wachstumsfaktoren wie Nahrung oder Licht. Folglich wird die raum-zeitliche Variabilität der biologischen Umgebung teilweise von den hydrodynamischen Gegebenheiten vorgegeben. In dieser Arbeit wird eine tiefgreifende Untersuchung des Einflusses von physikalischen Prozessen auf die Primärproduktion in der Nordsee mit dem Schwerpunkt auf raum-zeitlicher Variabilität vorgestellt.

Dabei werden Messungen und Simulation kombiniert, um neue Einblicke in physikalische Mechanismen, biologische Charakteristika und Primärproduktion zu erhalten. Diese Dissertation besteht aus drei Masnuskripten, die einen tieferen Einblick in die folgenden Fragestellungen geben soll: 1) Verwendung neuer Forschungsdaten zur Identifizierung der wesentlichen Muster der vertikalen Chlorophyllverteilung in der Deutschen Bucht. 2) Beurteilung des Einflusses einer der treibenden Kräfte, nämlich der Gezeitenkräfte, auf das Ausbilden von Mustern in der Primärproduktion, gestützt auf 3D physikalisch-biogeochemische Simulationen. 3) Quantifizierung der Variabilität von Gewässer-Fronten (Zone im Gewässer mit starker Änderung der Wassereigenschaften wie z.B. Salinität, Temperatur...) und Untersuchung der für eine Erhöhung der Produktivität in Frontgebieten verantwortlichen Mechanismen. Im Manuskript 1 wird zunächst die Heterogenität der vertikalen Chlorophyll (CHL) -Verteilung in der Deutschen Bucht systematisch quantifiziert. Oberflächennahe CHL-Maxima traten im Falle starker Stratifizierung auf. Um die Ergebnisse aus Manuskript 1 weiter zu verallgemeinern und die räumlich verschiedenen Einflüsse der Gezeitenkräfte auf die Regulierung der Primärproduktion einzuschätzen, wurden im Manuskript 2 numerische Simulationen des Ökosystems der Nordsee vorgenommen unter Anwendung variierender Gezeiten. Die numerischen Simulationen zeigen, dass die Primärproduktion am deutlichsten in Frontalgebieten der südlichen Nordsee und speziell während der Jahreszeit hoher Stratifizierung gefördert wird, und dadurch wesentlich zu der hohen jährlichen Durchschnittsproduktivität beiträgt. Um die Mechanismen, die eine hohe Produktivität fördern und die damit in Verbindung stehende Variabilität von Gewässer-Front-Strukturen genauer zu verstehen, wird in Manuskript 3 das Auftreten von Front-Strukturen und systematische Differenziation der für hohe Produktivität verantwortlichen Prozesse in der Nordsee abgebildet. Die zeitliche Variabilität von Gewässer-Fronten und relevante biologische Reaktionen werden im Manuskript 3 für mehrere Jahrzehnte in die Zukunft berechnet und untersucht. Aufgrund der starken Durchmischung (strong mixing) hat in der Vergangenheit die Untersuchung der Heterogenität der vertikalen CHL-Verteilung in der Deutschen Bucht nur wenig Aufmerksamkeit erhalten. Durch Aufteilung in vertikale Transsekte mit hoher saisonaler Auflösung wurde im Manuskript 1 “Characterizing the vertical distribution of chlorophyll a in the German Bight” die Heterogenität der vertikalen CHL-Verteilung und die damit assoziierten verschiedenen Muster der vertikalen CHL-Profile mit biologischen und physikalischen Eigenschaften quantifiziert. Oberflächennahe CHL-Maxima traten nur unter startk stratifizierten Bedingungen auf. Hohe CHL-Werte unterhalb der Pyknokline (HCL) wurden häufig beobachtet, insbesondere während der Abklingphase des spring bloom und konnten mit Resuspension assoziiert werden. Das Zentrum des oberflächennahen CHL-Maximums stimmt vertikal gut mit der Pyrokline überein, nicht aber mit der Euphotischen Zone, wodurch eine physikalische Kontrolle der vertikalen CHL-Verteilung gezeigt werden konnte. Die Stabilität der Stratifikation stimmt gut mit dem Simpson Hunter Parameter überein und das Resuspensionssignal korreliert mit den tidalen Zyklen, was darauf hinweist, dass die Gezeitenkräfte eine wesentliche Rolle in der Regulierung der Durchmischung und Stratifizierung (mixing-stratification-status) spielen und damit die Resuspension des CHL vorantreiben. Die Ergebnisse dieser Studie zeigten die Wichtigkeit der pelagisch-benthischen Kopplung und stellen die Repräsentativität von Stichprobenuntersuchungen von Biota in der Deutschen Bucht in Frage.

Im Manuskript 2 “Tidal impacts on primary production” wurde die Resonanz der Primärproduktion auf die Gezeitenkräfte in der Nordsee untersucht. Mithilfe des 3D hydrodynamisch-biochemisch gekoppelten Modells ECOSMO wurden drei verschiedene Szenarien bezüglich unterschiedlicher Raum-zeitlicher-Skalen simuliert und durch deren Vergleich die Antwort der NPP (net primary production) auf die Gezeiten evaluiert:1) Szenarien M2 und S2 Gezeiten Konstituenten, 2) Szenarien mit ausschließlich M_2 Konstituenten, 3) Ein Referenzszenario ohne Gezeiten.Küstenweit erhöht sich die NPP in der gesamten Nordsee um nur 3% als Antwort auf Gezeitenkräfte, lokal konnten diese Reaktionen jedoch deutlich größer sein mit Änderungen der Primärproduktion um bis zu 60%, weshalb Gezeiten als wichtiger Faktor für räumliche Verteilung der Primärproduktion erachtet werden können. Durch diese Ergebnisse wird die Bedeutung von Gezeiten für die Kontrolle des hydrodynamischen Umfelds und als Regulierung der räumlichen und zeitlichen Vielfalt der NPP-Antwort besonders hervorgehoben. In den küstennahen Gebieten, in denen die Wassersäule über das Jahr hinweg gut durchmischt ist, verschlechtert die von Gezeiten getriebene Durchmischung die Lichtverhältnisse für das Phytoplanktonwachstum und verringert somit die NPP. In Gewässer-Front- und in stratifizierten flachen Gebieten wurde die NPP durch Gezeiten, während der Jahreszeit verstärkter Stratifikation, erhöht. Von Gezeiten getriebene Durchmischung hat Nährstoffe in die Euphotische Schicht transportiert und konnte dadurch einen hohen NPP Werte im Sommer aufrechterhalten. In der Nordsee war der Einfluss von Gezeiten auf die NPP gering verglichen mit anderen Regionen. Auch der Einfluss von Spring-Nipptiden Gezeitenzyklen und Änderungen in der spring bloom Phänologie wurde analysiert. Es kann zusammengefasst werden, dass der Einfluss der Gezeiten auf NPP räumlich variiert abhängig von den entgegenarbeitenden Prozessen der Resuspension, die durch shading auf der einen Seite dieNPP reduziert, und auf der anderen Seite durch Nahrungsnachschub, der durch die Durchmischung hervorgerufen wird, die NPP erhöht.

Um die für die Erhöhung des NPP verantwortlichen Mechanismen noch genauer zu untersuchen, wurden im Manuskript 3 “Frontal dynamics and impacts on primary production in the North Sea” ECOSMO-Simulationen und Fernerkundungsdaten kombiniert, um relevante Auswirkungen auf Ökosysteme und Gewässer-Front dynamik zu entschlüsseln. Fernerkundungsdaten der Meeresoberfläche, Temperatur und Chlorophyll-a wurden hierbei verwendet um die Fähigkeit des Modells zu evaluieren, Gewässer-Front-Dynamiken und charakteristische biologische Eigenschaften in Gewässer-Front-Gebieten aufzulösen. Unter Zuhilfenahme von front-detektierenden Algorithmen wurden geographische Karten von lokalen auftretenden Gewässer-Fronten statistisch abgeleitet. Die Positionen von hoher Produktivität relativ zu den physikalischen Gegebenheiten (wie z.B. Meeresbodentemperatur) wurden ebenso ermittelt. Die Ergebnisse zeigen, dass Gewässer-Fronten in der westlichen Nordsee im Vergleich stabiler sind. Im östlichen Teil der Nordsee jedoch, werden Gewässer-Fronten durch ihre zeitliche Variabilität und eine Verschiebung im Sommer charakterisiert. Im nordwestlichen Teil der Nordsee, insbesondere an der Schottischen Küstenfront, war hohe NPP, mit einer Wahrscheinlichkeit von mehr als 90%, hauptsächlich gebunden an die durchmischte Seite der Front. An den stabilen Gewässer-Fronten wie im Bereich um die Dogger Bank wurde die hohe Produktivität hauptsächlich getrieben durch diffusive Nährstoffströme. Auf der anderen Seite war das Muster, dass höhere NPP nahe der durchmischten Seite der Gewässer-Front lokalisiert sind, zwar nach wie vor dominant, aber hatte eine geringere Wahrscheinlichkeit (<50%). In instabilen Front-Systemen, wurde eine hohe NPP häufig durch ein Verschieben der Gewässer-Fronten ausgelöst. Dies rührt entweder vom Pumpen von Nährstoffen in vorher stratifizierte Gebiete, oder dem Erhalten der Biomasse in den oberen Schichten vorherig durchmischten Gebiete während der Stratifikation, oder von reduzierter vertikaler Turbulenz, die für die Biomasse günstigere Lichtverhältnisse schafft. Die zwischenjahreszeitliche Variation der NPP in Gewässer-Front-Gebieten zeigte ähnliche Fluktuationen und einen abnehmenden Trend seit dem Jahr 2000, was sich durch Abschätzungen aus Beobachtungen bekräftigten ließ.

Um ein besseres Verständnis der für das Ökosystem Nordsee physikalisch-biogeochemischen Interaktionen und damit verknüpfter Prozesse zu erhalten, ist eine sorgfältige Repräsentation der Gewässer-Front-Charakteristik in Ökosystemmodellen notwenig, da Gezeiten und Gezeitenfronten für das Ausbilden der räumlichen Variabilität des Ökosystems in der Nordsee eine zentrale Rolle spielen. Multidisziplinare Beobachtungen sind hierbei die Voraussetzung, um neue Einblicke in dieses System zu erhalten, besonders in Gebieten mit signifikanter zeitlicher Variabilit

Characterized by high productivity and intense physical forcing, many coastal and shelf seas are typical areas where biological activities are underpinned or dominantly controlled by the physical environment. Particularly for the North Sea, the hydrodynamic processes potentially regulate the vertical distribution of phytoplankton biomass and growth resources, such as nutrients and light. Consequently, the spatial-temporal variability in biological fields will be partly shaped by the hydrodynamical field. This study provides a profound investigation regarding the impact of physical processes on primary production in the North Sea, with special emphasis on spatial-temporal variability.

Observation and simulation were combined to give new insights to physical controls on biological characteristics and primary production. This dissertation consisted of 3 manuscripts to address following questions: 1) using novel observational datasets to identify general patterns of vertical Chlorophyll distribution in the German Bight, 2) utilizing 3D physical-biogeochemical simulation to evaluate the role of one of the dominant drivers, tidal forcing, on shaping the primary production’s pattern on a basin scale, 3) quantify the variability of the frontal system and investigate the responsible mechanisms for increased productivity in frontal areas. In manuscript 1, heterogeneity of the chlorophyll (CHL) vertical distribution was first quantified systematically in the German Bight. Subsurface CHL maxima (SCM) appeared in case of strongly stratified conditions. Tidal forcing was confirmed as the dominating driver for resuspension and regulation of the mixing-stratification status. To further generalize the findings in manuscript 1 and to evaluate the spatially different impacts of tidal forcing in regulating primary production basin widely, numerical simulations of the North Sea ecosystem using varying tidal forcings were performed in manuscript 2. The results from these numerical simulations highlighted that tides promote primary production most significantly in frontal areas of the southern North Sea, particularly during the stratified season, thus contributing to the high annually averaged productivity. To further investigate the mechanism supporting high productivity and to quantify the variability of related frontal structures, manuscript 3 provided mapping of frontal occurrence and systematic differentiation in mechanisms responsible for high productivity in the North Sea. The temporal variability of frontal systems and relevant biological responses were further expanded to multiple decades in manuscript 3.

The heterogeneity of CHL vertical distribution in the German Bight was rarely addressed attention in the past because of the strong vertical mixing. Making use of sampled vertical transects with high resolution on a seasonal base, manuscript 1 “Characterizing the vertical distribution of chlorophyll a in the German Bight” quantified the heterogeneity of CHL vertical distribution and associate different patterns of CHL vertical profiles with physical and biological features. Subsurface maximum CHL layer only occurred under strong stratified condition. High CHL below the pycnocline (HCL) was frequently observed, especially during the decay phase of the spring bloom, which was supposed associated with resuspension. Physical control on the CHL’s vertical distribution was highlighted, since the center of subsurface maximum CHL was vertically well correlated with pycnocline instead of euphotic layer depth. Stability of stratification was well in line with Simpson Hunter parameter number and resuspension signal was well correlated to tidal cycle, which indicated that tidal forcing played major role in regulating mixing-stratification status and drive resuspension of CHL. The result in this study pointed to the importance pf pelagic-benthic coupling in this system and questioned the representativeness of surface sampling of biota in the German Bight.

In manuscript 2 “Tidal impacts on primary production”, we explored the response of net primary production to the tidal forcing in the North Sea. Using the 3D hydrodynamic-biochemical coupled model ECOSMO, three scenarios were simulated and NPP (net primary production)’s response to tide was evaluated by the difference between the 3 scenarios on different spatial-temporal scales: 1) scenario with M2 and S2 tidal constituents, 2) scenario with only M2 tidal constituent, 3) a reference scenario without tidal elevation. Basin widely, the overall North Sea NPP increased only by 3% in response to tidal forcing, but local responses were much higher, with local changes of primary production in response to¬ tides reaching 60%, which indicated that tides can be deemed as important for spatial primary production pattern. These results highlighted the importance of tides in controlling the hydrodynamic environment and regulate spatial and temporal diversity of NPP’s response. In the near shore areas where the water column stayed well-mixed throughout the year, tidal mixing deteriorated the light condition for phytoplankton growth and subsequently hindered NPP. In frontal and stratified shallow areas, NPP was promoted by tides during the stratified season. Tidal mixing infused nutrients into the euphotic layer and sustained high levels of summer NPP. In the northern North Sea, NPP’s response to tidal forcing was small compared to the other regions. The impact of the spring-neap tidal cycle and changes in spring bloom phenology have also been analyzed. We concluded that the impact of tides on NPP varies spatially, depending on the counteracting processes resuspension, responsible for enhanced shading and consequently reduced NPP, and mixing induced nutrient replenishment, which promotes NPP.

To further investigate mechanisms responsible for promoted NPP in frontal areas, simulations of ECOSMO and remote sensing data are combined to reveal frontal dynamics and relevant impacts on ecosystem in manuscript 3 “Frontal dynamics and impacts on primary production in the North Sea”. Remote sensing data of sea surface temperature and chlorophyll-a were utilized to evaluate the models capability to resolve frontal dynamics and characteristics of biological fields in frontal areas. Using frontal detection algorithm, geographical maps of local occurrence of fronts were derived statistically. Relative locations of high productivity to physical fields were also mapped out geographically. The results showed that fronts are comparably stable in the western part of North Sea. However, in the eastern part of North Sea, frontal systems were characterized by temporal variability and were shifting during the summer season. In the northwestern part of the North Sea, especially at the Scottish coastal front, higher NPP was dominantly confined to the mixed side of the front, with a probability of more than 90%. At these stable fronts, such as the front around Dogger Bank, high productivity was mainly fueled by diffusive nutrients fluxes. On the other hand, in the southeastern North Sea, the pattern that higher NPP located at the mixed side of front remained dominant but with lower probability (<50%). In unstable frontal systems, higher NPP was often triggered by shifting of fronts. It is either because of pumping up nutrients in previously stratified areas to release nutrient limitation or keep biomass within upper layers in previously mixed areas when stratification or reduced vertical turbulence occurs, which expose the biomass to more favorable light conditions. Inter-annual variations in frontal NPP showed similar fluctuations and a decreasing trends since 2000, which can be corroborated with estimates derived from observations.

To obtain a better understanding of physical-biogeochemical interactions and related processes relevant for the North Sea ecosystem, a thorough representation of frontal characteristics is necessary in ecosystem models, since tides and tidal fronts play a pivotal role in shaping the spatial variability of ecosystems in the North Sea. Multidisciplinary observations are prerequisite to obtain new insights to this system, particularly for areas with significant temporal variabilities.