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Titel: Coping with environmental change - The importance of intraspecific physiological flexibility in Malagasy bats
Sprache: Englisch
Autor*in: Reher, Stephanie
Schlagwörter: torpor; thermoregulation; physiological flexibility; bats; Madagascar; tropics
GND-Schlagwörter: Torpor <Zoologie>GND
ThermoregulationGND
FledermäuseGND
Madagaskar <Motiv>GND
Tropen <Motiv>GND
Erscheinungsdatum: 2021
Tag der mündlichen Prüfung: 2021-10-19
Zusammenfassung: 
Ein ausgewogenes Verhältnis zwischen Energieaufnahme und -verbrauch aufrechtzuerhalten, ist für alle Tierarten von grundlegender Bedeutung. Insbesondere Endotherme befinden sich durch ihren hohen thermoregulatorischen Aufwand in ständigem Austausch mit den vorherrschenden Umweltbedingungen der von ihnen bewohnten Lebensräume. Veränderungen in diesen Bedingungen können daher ihre physiologische Funktionsfähigkeit beeinträchtigen oder sogar ganz aushebeln. Während die meisten Lebewesen Mechanismen entwickelt haben, um mit regelmäßigen saisonalen Schwankungen zurechtzukommen, können unvorhersehbare und schnelle Änderungen wie etwa durch erhebliche Lebensraumzerstörung oder extreme Wetterereignisse sie an die Grenzen ihrer Belastbarkeit bringen. Physiologische Variation kann Endotherme unterstützen, bestimmte Umweltfluktuationen abzumildern. Unser grundlegendes Verständnis darüber, wie Arten auf breiten Umweltskalen funktionieren und inwieweit sie physiologische Merkmale flexibel justieren können, um veränderten ökologischen Belastungen gerecht zu werden, ist jedoch begrenzt.
Im Rahmen dieser Arbeit untersuchte ich die Anpassungsfähigkeit der tropischen Commersons Blattnasenfledermaus Macronycteris commersoni, die in ihrem großen Verbreitungsgebiet in Madagaskar einer ganzen Reihe unterschiedlicher Umweltbedingungen ausgesetzt ist. In einem ersten Schritt betrachtete ich die intraspezifische physiologische Variation über saisonale und geografische Skalen hinweg. Dafür habe ich zwei verschiedene Populationen sowohl in der Trocken- als auch in der Regenzeit erforscht: eine Population ruhte in einer großen Kolonie in einer gut isolierten Höhle und die Zweite in offener Vegetation, ungeschützt vov externen Umweltextremen. Um ihre physiologischen Reaktionen zu erfassen, wurden ihre Stoffwechselrate und die Hauttemperatur direkt in ihrem natürlichen Mikrohabitat aufgezeichnet. In einem zweiten Schritt wurden freilebende Individuen jeder Population den jeweils gegensätzlichen Umweltbedingungen und damit in einem ökologisch realistischen Rahmen einem ungewohnten Mikroklima ausgesetzt, um die physiologische Flexibilität von M. commersoni bei akuten Umweltschwankungen zu bestimmen.
Torpor war eine zentrale Komponente der jeweiligen physiologischen Reaktionen beider Populationen und wir konnten eine beträchtliche intraspezifische Variation feststellen. Torpordauer, -frequenz und -timing waren an die jeweiligen Bedingungen der Tagesquartiere angepasst. Insbesondere die Höhle bot stabile thermoneutrale Bedingungen und Zugang zu Wasser, was sogar langfristigen Hypometabolismus in besser-konditionierten Individuen während der kargen Trockenzeit negierte, in der die Fledermäuse die Höhle monatelang nicht verließen. Das exponiertere Waldquartier hingegen erforderte intensiven Gebrauch von Torpor, mit Mustern, die so noch nie beobachtet wurden. Im "heißen" Torpor tolerierten die Fledermäuse Hyperthermie und die Körpertemperatur stieg zu Beginn einer Torporperiode sogar an. Die Überwindung von akutem Hitzestress durch Torpor senkt die körpereigene Wärmeproduktion und spart sowohl Energie als auch Wasser, was normalerweise zur Absenkung der Körpertemperatur benötigt würde. Wiederholte Mikro-Torpor-Phasen ermöglichen dagegen eine erhebliche Energieeinsparung in Kombination mit einer erhöhten Anzahl euthermischer Perioden. Beide neu entdeckten Muster erweitern unser allgemeines Verständnis von Torpor und fordern eine Neudefinition, die nicht grundsätzlich eine Absenkung der Körpertemperatur beinhaltet. Interessanterweise fanden wir bei allen Populationen eine vergleichsweise Körperkondition, was darauf hindeutet, dass die feine Justierung des Energieverbrauchs durch verschiedene Torpor-Muster die unterschiedlichen Umweltbelastungen abmildert. Dies unterstreicht wie wichtig es ist, Arten über ihre gesamte ökologische Realität hinweg zu untersuchen, um eine Fehleinschätzung ihres vollen physiologischen Potenzials sowie unfundierte Schlussfolgerungen zu vermeiden.
Im zweiten Teil des Projekts konzentrierte ich mich darauf, wie die einzelnen Populationen mit unmittelbaren Veränderungen in ihrem Mikroklima zurechtkommen und fand bei beiden nur begrenzte Kapazität für schnelle und vor allem nachhaltige Reaktionen. Höhlenfledermäuse, konnten ihre eutherme Körpertemperatur nur begrenzt aufrechterhalten und zwei Individuen unterkühlten sogar, als die Umgebungstemperatur unter die üblicherweise erlebte Höhlentemperatur fiel. Die Waldpopulation hingegen hatte Schwierigkeiten, Körperwärme bei hoher Luftfeuchtigkeit abzugeben. Interessanterweise war jedoch die Reaktion auf Hitze erstaunlich homogen und alle Fledermäuse machten spätestens bei Temperaturen, die ihre jeweilige thermoneutrale Zone überstiegen, Torpor in Kombination mit Hyperthermie. M. commersoni konnte also Hitze flexibel kompensieren. Allerdings zeigten beide Populationen auch Muster, die auf eingeschränkte Kompensationsmöglichkeiten von Bedingungen außerhalb ihrer typischerweise besetzten Mikroklimata hinweisen, vermutlich aufgrund lokaler Anpassung und/oder Akklimatisierung.
Die Ergebnisse meiner Arbeit unterstreichen die Notwendigkeit, insbesondere weitverbreitete Arten auf breiten Umweltskalen zu untersuchen. Einzelne Populationen liefern nur eine Momentaufnahme der Art als Ganzes und geben daher nur ein verzerrtes Bild ihrer potenziellen physiologischen Kapazität und somit ihrer ökologischen Toleranz wider. Darüber hinaus ist es wichtig, den Mechanismus hinter intraspezifischer Variation zu verstehen. Populationen können lokal angepasst und/oder akklimatisiert sein, was letztendlich ihre Flexibilität einschränken kann, wenn schnelle Reaktionen gefragt sind. Vergleichende Studien quer über Verbreitungsgebiete von Arten hinweg, die Feldforschung mit eher experimentell-basierten Ansätzen kombinieren, um zu untersuchen, was Arten und Populationen derzeit tun und potenziell tun könnten, wenn sie aus ihrer angestammten Umgebung herausgedrängt werden, lassen Rückschlüsse auf ihre Flexibilität und mögliche Grenzen zu. Ein solcher Einblick ist entscheidend, um genaue Vorhersagen über die Überlebenschancen von Arten in sich immer schneller und drastischer verändernden Lebensräumen und Klimazonen treffen zu können.

Maintaining a proper balance between energy expenditure and energy acquisition in the long term is crucial for all animal species. Especially endotherms are in constant interaction with the prevailing environmental conditions of the habitats they live in through their high thermoregulatory costs. Changes in these conditions can therefore challenge or even disrupt their physiological functioning. While organisms usually have developed means to cope with regular seasonal fluctuations, unpredictable and rapid changes such as extreme weather events or severe habitat alteration may push them to the limits of their capacities. Physiological variation can aid endotherms to mitigate certain environmental fluctuation but our understanding on how species function on broad environmental scales and the extent to which they may flexibly adjust physiological traits to address changing ecological pressures is limited.
In the scope of this thesis, I looked into the adaptive potential of the tropical Commerson’s roundleaf bat Macronycteris commersoni. Throughout its wide distribution in Madagascar, it experiences a whole range of different environmental conditions. In a first step, I examined intraspecific physiological variation over seasonal and geographic scales. For that, I studied how two distinct populations in both the dry and the wet season: one population roosts in large colonies in well-insulated caves and the second population roosts in the open vegetation, unprotected from external environmental extremes. To trace their physiological responses, metabolic rate and skin temperature were measured directly in their natural microhabitat, i.e. cave and forest. In a second step, free-ranging individuals of each population were exposed to the respective opposite conditions and thus to novel microclimate within an ecologically realistic scope to identify M. commersoni’s potential for physiological flexibility when confronted with acute short-term fluctuations.
Torpor was a central component of the specific physiological responses of both populations and we quantified considerable intraspecific variation. Torpor timing, frequency and duration were tailored to the respective roosting conditions. The cave in particular offered thermoneutral conditions and access to water, which even negated the need for long-term hypometabolism in better-conditioned individuals during the lean dry season, when the bats did not leave the cave for months. The exposed foliage roost, by contrast, induced extensive use of torpor, with patterns never observed before. During “hot” torpor, the bats tolerated hyperthermia and body temperature increased at the onset of a torpor bout. Withstanding acute heat stress through torpor lowers endogenous heat production and conserves both energy and water, which otherwise would be expended to lower body temperature. Repetitive micro-torpor bouts on the other hand allow for substantial energy savings combined with an increased number of euthermic periods. Both newly discovered patterns broaden our general idea of hypometabolism and demand for a redefinition of torpor that does not fundamentally include a decrease in body temperature. Interestingly, we found comparable body conditions across populations, suggesting that the fine adjustment of energy expenditure through various torpor patterns mitigated the contrasting environmental pressures. This supports the need to study species across their broad ecological reality to avoid underestimating a species’ full natural potential and unfounded conclusions.
In the second part of the project, I focused on how the two populations coped with immediate alterations in their microclimate and found limited scope for rapid and especially sustainable responses. Cave bats exposed to forest setting had limited capacity to maintain euthermia to the point that two individuals became hypothermic when ambient temperature dropped below their commonly experienced cave temperature. The forest population by contrast, had difficulties to dissipate heat in the humid and hot cave replica. Interestingly though, the response to heat was surprisingly homogeneous and all bats entered torpor combined with hyperthermia at the latest at temperatures exceeding their respective thermoneutral zones. Thus, M. commersoni could flexibly compensate for heat through “hot” torpor. However, both populations also showed patterns indicating limited potential to cope with conditions outside their typically occupied microclimates, presumably due to local adaptation and/or acclimatisation.
The results of my thesis highlight the need to study particularly widespread species on broad environmental scales. Individual populations only provide a snapshot of the species as a whole and thus reflect a biased and limited picture of their potential physiological capacity and thus their ecological tolerance. Furthermore, it is of major importance to consider the mechanism driving intraspecific variation. Populations may be locally adapted and/or acclimatised, which may ultimately hamper their flexibility when local and rapid compensatory responses are required. Comparative studies across species’ distributions, combining field research with more experimentally-driven approaches to examine what species and populations currently do and potentially could do when they are pushed out of their typically experienced environment, point towards their flexibility as well as limits in it. Such understanding is vital to make accurate predictions about species’ chances for persisting in ever rapidly and drastically changing habitats and climates.
URL: https://ediss.sub.uni-hamburg.de/handle/ediss/9298
URN: urn:nbn:de:gbv:18-ediss-96510
Dokumenttyp: Dissertation
Betreuer*in: Dausmann, Kathrin
Enthalten in den Sammlungen:Elektronische Dissertationen und Habilitationen

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